RNA与DNA一样，在生命活动中发挥着同样重要的作用。目前已知，它和某些蛋白质共同担负着基因的表达和表达调控功能。RNA通常以单链线性形式存在，但可以通过链内的碱基互补配对形成局部的双螺旋结构，进而形成三级结构。与DNA相比，RNA的种类、大小、结构以及稳定性表现出了多样化，这与它的功能多样化密切相关（表2-2）。

DNA决定蛋白质合成的作用是通过一类RNA来实现，这种作用很像一种信使作用，因此，这类RNA被命名为信使RNA（message RNA，mRNA）。

mRNA是细胞内丰度最小的一类RNA，仅占RNA总量的2%～5%。但mRNA的种类最多，约有10 ⁵个之多，它们的大小也各不相同。在所有的RNA中，mRNA的寿命最短。

真核细胞在细胞核内新生成的初级产物比成熟的mRNA大得多，被称为不均一核RNA （heterogeneous nuclear RNA，hnRNA）。hnRNA经过一系列的剪接加工成为成熟的mRNA。真核生物成熟mRNA的一般结构如图2-15所示，包括5′-非翻译区（5′-untranslated region，5′-UTR）、编码区和3′-非翻译区（3′-UTR）。

大部分真核细胞成熟mRNA的5′-端有一反式的7-甲基鸟嘌呤三磷酸核苷（m ⁷Gppp），被称为帽子结构。原核生物mRNA没有这种特殊的帽子结构。mRNA的帽子结构可以和一类称为帽结合蛋白（cap-binding protein，CBP）的分子结合形成复合体。这种复合体对于mRNA从细胞核向细胞质转运、核糖体与翻译起始因子的结合，以及mRNA稳定性的维持等方面均有重要作用。

此外，在大多数真核生物mRNA的3′端，有一段多聚腺嘌呤核苷酸序列，称为多聚腺苷酸尾（poly（A） -tail），简称多聚A尾，含80～250个核苷酸。mRNA的多聚A尾在细胞内与poly（A）结合蛋白［poly（A） -binding protein，PABP］结合存在。目前认为，3′-多聚A尾结构和5′-帽子结构共同负责mRNA从核内向胞质的转运、维系mRNA的稳定性以及翻译起始的调控。原核生物mRNA也没有这种特殊尾巴结构。

mRNA的功能是为蛋白质合成提供模板，其编码区的核苷酸序列作为遗传密码，在蛋白质合成中被翻译成蛋白质中的氨基酸序列（详见第十四章）。具体说，成熟mRNA分子编码区内5′端AUG（起始密码子）至终止密码子（UAA等）之间的核苷酸序列编码一条多肽链，其中相邻3个核苷酸一组作为密码子编码一个氨基酸。

转运RNA（transfer RNA，tRNA）在蛋白质生物合成中具有转运氨基酸的作用，因而得名。tRNA约占细胞总RNA的15%，是细胞内相对分子质量最小的RNA，并具有较好的稳定性。目前已完成一级结构测定的tRNA有100多种，由74～95个核苷酸组成。tRNA具有以下类似结构特点。

稀有碱基是指除A、G、C、U以外的一些碱基，包括甲基化的嘌呤（ ^mG、 ^mA）、双氢尿嘧啶（DHU）、胸腺嘧啶、次黄嘌呤、假尿嘧啶核苷（pseudouridine，Ψ）等。胸腺嘧啶一般存在于DNA中，通常嘧啶核苷以杂环上N-1与糖环的C-1′连接形成糖苷键，而假尿嘧啶核苷则是以嘧啶环中的C-5与糖环的C-1′相连而成。各种稀有碱基均是tRNA转录后加工产生的。tRNA中含有10%～20%的稀有碱基，部分稀有碱基的结构见图2-16。

在所有tRNA分子内，约有50%的碱基是按碱基互补规律配对，形成多处局部双螺旋结构，呈茎状，不能配对部分则膨出形成环，称茎环（stem loop）或发夹（hairpin）结构。由于这些茎环结构的存在，使得tRNA的二级结构呈现类似三叶草形的结构（图2-17a）。

位于两侧的发夹结构以含有稀有碱基为特征，分别称为DHU环和TψC环，由于含有二氢尿嘧啶和假尿嘧啶核苷而得名。在TψC环一侧，还有一个额外环，不同tRNA的额外环上核苷酸数目可变，是tRNA分类的主要标志。位于下方的环为反密码子环，其环中部的3个碱基称为反密码子（anticodon），可以与mRNA中相应的三联体密码子形成碱基互补，使携带特异氨基酸的tRNA，依据其特异的反密码子来识别结合mRNA上相应的密码子，引导氨基酸正确地定位在合成的肽链上。位于上方的发夹结构是氨基酸接纳茎（acceptor stem），亦称氨基酸臂，由5′-端和3′-端7对碱基配对形成。氨基酸接纳茎的3′-末端均为CCA-OH，是细胞内活化氨基酸的结合部位。

通过X线衍射等结构分析方法，发现tRNA的共同三级结构均呈倒L形（图2-17b），其中3′末端含CCA-OH的氨基酸臂位于一端，反密码子环位于另一端，DHU环和TΨC环虽在二级结构上各处一方，但在三级结构上却相互邻近。tRNA三级结构的维系主要是依赖核苷酸之间形成的各种氢键。各种tRNA分子的核苷酸序列和长度相差较大，但其三级结构均相似，提示这种空间结构与tRNA的功能有密切关系。

tRNA在蛋白质生物合成过程中可以作为活化氨基酸的载体，具有转运氨基酸并识别密码子的作用（详见第十四章）。不仅如此，它还在蛋白质生物合成的起始过程、DNA逆转录合成及其他代谢调节过程中起重要作用。

核糖体RNA（ribosomal RNA，rRNA）是细胞内含量最多的RNA，约占RNA总量的80%以上。rRNA与核糖体蛋白共同构成核糖体或称为核蛋白体（ribosome）。核糖体均由易于解聚的大、小亚基组成。

原核生物有三种rRNA，大小分别为5S、16S、23S（S为沉降系数，见第一章）3种；真核生物有4种rRNA，大小分别为5S、5.8S、18S、28S。这些rRNA分别与不同的核糖体蛋白结合构成核糖体小亚基和大亚基（表2-3）。

各种rRNA的碱基序列均已测定，并据此推测出了二级结构和空间结构。例如，真核生物18S rRNA的二级结构呈花状（图2-18），众多的茎环结构为核糖体蛋白的结合和组装提供了结构基础。原核生物16S rRNA的二级结构也极为相似。

rRNA的主要功能是与多种蛋白结合构成核糖体，为多肽链合成所需要的mRNA、tRNA以及多种蛋白因子提供相互结合的位点和相互作用的空间环境，是蛋白质合成的场所，在蛋白质生物合成中起着“装配机”的作用。

除上述3种RNA外，真核细胞内还存在着其他非编码RNA（non-codingRNA，ncRNA）。这是一类不编码蛋白质但具有重要生物学功能的RNA分子，分为长链非编码RNA（long noncoding RNA，lncRNA）和短链非编码RNA（small non-coding RNA，sncRNA）。通常将长度大于200nt的非编码RNA称为lncRNA；短链非编码RNA的长度一般小于200nt。

lncRNA在结构上类似于mRNA，但序列中不存在编码区。许多已知的lncRNA由RNA聚合酶Ⅱ转录并经可变剪接而成，通常被多腺苷酸化。lncRNA具有复杂的生物学功能，并与一些疾病的发病机制密切相关。有的lncRNA能使基因沉默，有的则激活基因表达。

短链非编码RNA亦称为非编码小RNA（small non-messenger RNA，snmRNA），主要有以下几种类型：①核内RNA（small nuclear RNA，snRNA），参与mRNA前体的剪接过程；核仁小RNA（small nucleolar RNA，snoRNA），参与rRNA中核苷酸残基的修饰；②干扰小RNA（small interfering RNA，siRNA），是细胞内的一类双链RNA，在特定情况下通过一定酶切机制转变成特定长度（21～23碱基）和特定序列的小片段RNA，参与转录后调控；③微RNA（microRNA，miRNA）是一大家族、长度约22个碱基的非编码单链RNA，由一段具有发夹环结构的前体加工形成，通过结合mRNA而选择性调控基因的表达；④催化性小RNA（small catalytic RNA），又称为核酶（ribozyme），是细胞内具有催化活性的小RNA，催化特定RNA的剪切，在RNA合成后的剪接修饰中起重要作用。