从部落到国家 :人类社会的崛起、繁荣与衰落
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第二章
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脊椎动物从社会中得到了什么

动物即使有了社会,也得像无依无靠的生物一样努力奋斗。无论是在进食、交配、筑巢,还是育雏方面,它们都会发生冲突。并非所有动物都活得顺风顺水。成员身份只能让它们在面对更广阔的世界时具有一定的安全性。即使对于那些除了合力驱逐入侵者就几乎无瓜葛的动物社会而言,情况也是如此。如果加入的社会较为成功或占据统治地位,那每位成员最终分到的利益份额,就比个体单打独斗或生活在一个弱势社会时更大,因此也就值得动物们为之赌上一把。虽然松散的临时群体也有一定优势,但一旦动物适应了稳定的社会生活,再让它们重新独自生活就会出现问题。动物如果没有社会做后盾,或生活在一个没落的社会之中,其后果就非常危险。

在研究社会所带来的利益时,脊椎动物——或者更具体地说,哺乳动物——给我们提供了一个很好的出发点。特别是由于我们自己也是哺乳动物,因而我们如何从哺乳动物开始进化是本书写作的核心主题。但这并不是说其他脊椎动物就没有形成自己的社会。在一些鸟类物种当中,如佛罗里达灌丛鸦,它们的雏鸟会帮助父母抚育弟弟妹妹,生物学家将这种现象描述为“世代重叠”(overlap of generations),并据此认为它们的群体代表了一种简单的社会。或者,我们可以看看寄居在贝壳里的慈鲷鱼,它的学名是多带新亮丽鲷(Neolamprologus multifasciatus),原产于非洲的坦噶尼喀湖。在此,我要感谢斯蒂芬·艾布拉姆斯、伊凡·切斯以及卡斯坦·斯科拉登三位学者,他们提供了许多关于鱼类的一般知识。Bshary et al.(2002);Schradin & Lamprecht(2000 & 2002)。 多达20条的慈鲷鱼会组成一个小型社会,保护它们从淤泥中挖出的一堆贝壳。每条鱼都有一个贝壳作为自己的私有住所,一位生物学家将其称为“复杂的公寓式套房,即使作为现代的公共住宅也足以让人引以为豪”。Barlow(2000),87. 其中会有一条雄性慈鲷鱼头领负责繁殖,而它们的鱼群只是偶尔才允许外来的雄鱼或雌鱼加入进来。

比起生活在社会中的鱼类或鸟类,生活在社会中的哺乳动物更广为人知,人们说起它们来也更津津乐道。我借此机会给大家推荐几本重要的书,其中任何一本都可以帮助大家了解下面的这些物种。对于狐獴,我得感谢Andrew Bateman、Christine Drea、Göran Spong以及Andrew Young撰写的作品;要了解马匹,可以参阅Joel Berger、Wayne Linklater、Dan Rubenstein和Allen Rutberg的观点(见The Domestic Horse by Mills & McDonnell 2005);关于灰狼,参考Dan Stahler、David Mech和Kira Cassidy的观点(见Wolves: Behavior,Ecology,and Conservation by Mech & Boitani 2003);关于非洲野犬,参考Scott Creel、Micaela Gunther、Markus Gusset和Peter Apps的介绍(见The African Wild Dog by Creel &Creel 2002);关于狮子,参考Jon Grinnell和Craig Packer的描述(见The Serengeti Lion by Schaller 1972);关于鬣狗,参看Christina Drea、Kay Holekamp和Kevin Theis的观点(见The Spotted Hyena by Kruuk 1972);对于美国东部沿海的宽吻海豚,参看Randall Wells的介绍(他已经发表了许多关于它们的技术文章);对于环尾狐猴,参阅Lisa Gould、Anne Mertl-Millhollen、Anne Yoder,以及不幸去世的Alison Jolly的介绍(见Ringtailed Lemur Biology,Jolly et al. 2006);对于狒狒(在本书中我指的是热带稀树草原上的物种——黄色狒狒、灰色狒狒以及橄榄色狒狒),参看Susan Alberts、Anthony Collins和Peter Henzi的记载(见Baboon Metaphysics by Cheney & Seyfarth 2007,以及A Primate’s Memoir by Sapolsky 2007);对于山地大猩猩,参阅Stacy Rosenbaum的作品;对于黑猩猩,参阅Michael Wilson和Richard Wrangham的描述(见The Chimpanzees of Gombe by Goodall 1986以及The Mind of the Chimpanzee by Lonsdorf et al. 2010);至于倭黑猩猩,参阅Isabel Behncke-Izquierdo、Takeski Furuichi、Martin Surbec、Nahoko Tokuyama和Frans de Waal的记载(见Behavioural Diversity in Chimpanzees and Bonobos by Boesch et al. 2002,以及The Bonobos by Furuichi and Thompson 2007)。 即便如此,如果我们能重新审视哺乳动物的社会成员和身份问题,也会获得一些新的启迪。下面举两个老生常谈的例子,这两个例子分别是生活在北美平原的草原犬鼠以及生活在非洲稀树草原的大象。虽然这两种动物都组建了自己的社会,但事实上,反而是其他动物形成的群体最受关注。人们一般认为草原犬鼠喜欢聚居生活或在城镇里活动,而大象则喜欢成群结队地生活。然而,无论是草原犬鼠的聚居生活还是大象的群体生活,都很少代表单一的社会结构,而更多体现出一种多重社会的特征:这种社会结构对草原犬鼠而言意味着彼此之间的敌意和对抗;而对大象而言,则经常意味着欢乐和享受。

草原犬鼠作为个体,不会认为自己属于某个聚居地并愿意为之奋斗;相反,它们只是效忠于聚居地里的某个拥有一小片领地的群体,而这个群体有时被称为“小圈子”(coterie)(这样命名意味着它是某些草原犬鼠的专属团体,真可谓名副其实)。在5种草原犬鼠当中,人们研究得最多的可能就是甘尼森草原犬鼠了。它们的每个小圈子包括多达15只处于繁殖期的成年草原犬鼠,其中至少有一名雌性或雄性成员,占据并积极守卫着方圆1公顷的领地。感谢Jennifer Verdolin、Linda Rayor和Con Slobodchikoff对我写草原犬鼠的指点。Rayor(1988);Slobodchikoff et al.(2009);Verdolin et al.(2014)。

相比之下,非洲稀树草原大象彼此之间存在广泛的社交活动,而其具有的一个组群特征让它们的组群可以被称为社会。我得感谢Elizabeth Archie、Patrick Chiyo、Vicki Fishlock、Diana Reiss和Shermin de Silva为我提供关于大象的写作知识。莫斯等人总结了关于稀树草原物种需要了解的一切,参看Moss et al.(2011)。 核心象群(core groups),或简称核心,拥有最多20头成年母象,以及它们的幼崽。大象的社会由母象负责打理。公象成年之后都会去忙自己的事,因此永远不会成为核心成员。即使数百头大象和许多核心象群聚在一起,我们也可以通过观察大象彼此的反应来找出它们的核心所在。为了保留它们特殊的成员身份,核心象群通常不会让其他大象,甚至它们喜欢的大象,长期待在身边。而核心象群之间的关系非常复杂。核心象群之间会建立起联系,从而组建起联络象群(bond groups)。但它们之间的这种联络关系并不能保持一致,因为核心象群对于应当和谁建立联系可能产生意见分歧,比如:核心A可以同时和核心B、核心C建立联系,而核心C却可能避免和核心B接触。只有核心内部的大象,才会作为特殊成员而长期待在一起。

形成核心的非洲稀树草原大象的生活有别于另外两种大象物种,即非洲森林象以及亚洲象,因为后面两种大象虽然也有社交活动,但没有形成清晰的社会组织。De Silva & Wittemyer(2012);Fishlock & Lee(2013) . 是否由于未能形成社会,这些动物的生活就不那么复杂?这一问题的答案取决于你对“复杂”一词如何定义。答案很可能是:它们的生活反而会变得更加复杂,因为亚洲象的大脑与体重的比值,超过了非洲稀树草原大象的大脑与体重的比值。也许非洲稀树草原大象对于核心象群的依赖,让它们把照料日常社会的义务留给少数几个核心同伴去操心,从而让自己的生活变得简单起来。像鼬鼠和熊这样的孤独物种,总是完全依靠自己,这可以解释为什么它们比许多依靠社会生活的物种更聪明,正如它们在解决困难时展示出的许多奇思妙想所反映的那样。Benson-Amram et al.(2016) . 与此类似,亚洲象虽然表现得很合群,但很可能经常面临认知挑战,因为它们生活的地方缺乏明显的边界。