2.6 环境因子对病毒的影响和病毒的存活
2.6.1 物理因素的影响
（1）温度的影响 高温条件下，大多数离开宿主细胞的病毒会被破坏（灭活），在55～65℃范围内存活时间不到1h。有些病毒，由于发生变异而出现抗热的变异株，如脊髓灰质炎病毒的抗热变异株，可以在75℃温度下生存。一般情况下，高温会使病毒的核酸和蛋白质衣壳受损伤，高温对病毒蛋白质的灭活要快于对病毒核酸的灭活。蛋白质的被破坏阻碍了病毒吸附到宿主细胞上，削弱了病毒的感染力。但是，环境中的蛋白质和金属阳离子（如Mg2+）可保护病毒免受热的破坏，黏土、矿物和土壤也有保护病毒免受热破坏的作用。
低温条件下，病毒不会被灭活，因此可以用-75℃来保存病毒。天花病毒在鸡胚膜中冰冻15年仍存活，经真空冷冻干燥后可保存数月至数年。
（2）光及其他辐射的影响 紫外线、X射线、γ射线等有灭活病毒的作用。紫外线会使病毒核酸中的嘧啶环受到影响，形成胸腺嘧啶二聚体（即在相邻的胸腺嘧啶残基之间形成共价键），导致病毒的遗传物质被破坏而死亡。
在天然水体和氧化塘中，日光对肠道病毒有灭活作用。在低浊度的水中，当平均光强为2.37J/（cm2·min）、平均温度为26℃时，80%的脊髓灰质炎Ⅰ型病毒在3h内被灭活。在氧气和染料存在的条件下，大多数肠道病毒对可见光敏感而被杀死，称为光灭活作用，在此过程中，染料附着在病毒的核酸上，催化光氧化过程，引起病毒灭活。
（3）干燥的影响 干燥是影响病毒在环境中生存的重要因素。不同病毒在干燥环境中的生存时间不同。如在相对湿度为7%时，在载玻片上的腺病毒2型和脊髓灰质炎Ⅱ型病毒至少可存活8周，柯萨奇病毒B3可存活2周；当相对湿度为35%时，肠道病毒可以在衣物表面存活20周。无被膜的病毒如细小核糖核酸病毒类和腺病毒在相对湿度较高时存活最好，而有被膜的病毒如黏病毒类、副黏病毒类、森林病毒等则在相对湿度较低时存活最好。
2.6.2 化学因素的影响
环境中的各种化学因子会对病毒产生影响。
当病毒侵入机体后，机体会产生一种特异的蛋白质来抵抗入侵的外来病毒，称为抗体。入侵的病毒是抗原，而产生的特异蛋白质是抗体。宿主细胞为了抵抗病毒的入侵，还会产生一种糖蛋白——干扰素，它进而诱导宿主产生一种抗病毒蛋白而将病毒灭活。
酚能破坏病毒蛋白质的衣壳，从而对病毒发生灭活作用。
低离子强度（低渗缓冲溶液）的环境会使病毒蛋白质的衣壳发生细微变化，阻止病毒附着在宿主细胞上。如柯萨奇A病毒在低离子强度的环境中，可引起结构多肽VP4的丢失，在30～40min内其感染性降低99%。然而，脊髓灰质炎Ⅰ型病毒和柯萨奇B病毒在低离子强度环境下不被灭活。
甲醛是有效的消毒剂，它能破坏病毒的核酸，不改变病毒的抗原特性。亚硝酸与病毒核酸反应导致嘌呤和嘧啶碱基的脱氨基作用。氨可以引起病毒颗粒内RNA的裂解。
含脂类被膜的病毒对醚、十二烷基硫酸钠、氯仿、去氧胆酸钠等脂溶剂敏感而被破坏（如流感病毒），无被膜的病毒则对上述物质不敏感。
氯气（或次氯酸、二氧化氯、漂白粉）和臭氧灭活病毒的效果很好，它们对蛋白质和核酸均有作用。
强酸、强碱除本身对病毒的灭活作用外，还能通过导致pH的变化而对病毒产生影响。病毒一般对酸性环境不敏感，而对高pH敏感。碱性环境可破坏蛋白质衣壳和核酸，当pH达到11以上会严重破坏病毒。
由于病毒是非细胞结构的生物，因此大多数作用于细胞结构的抗生素对病毒不具有灭活作用，但有些来自生物的物质，如藻类产生的丙烯酸和多酚等，会对病毒产生影响。
2.6.3 病毒的存活
自然环境中的各种物理、化学和生物因子会影响到病毒的存活。在不同环境中病毒的存活时间是不一样的。
（1）水体中病毒的存活 水体温度是影响病毒存活的主要因素，与病毒类型也有关。在3～5℃时肠道病毒滴度下降99.9%所需要的时间为40～90天，在22～25℃时需要2.5～9天，而在37℃时只需要5天。在水体淤泥中，当病毒被吸附在固体颗粒上或被有机物包裹在颗粒中间时，由于受到保护其存活时间会较长一些。
（2）土壤中病毒的存活 土壤由黏土、沙砾、腐殖质、矿物质、可溶性有机物及许多微生物等组成，具有一定的团粒结构和孔隙，在土壤中的毛细管作用可以起到很好的过滤作用，对污染物质有净化功能。进入土壤中的病毒，会被渗透进地下水或被截留在土壤中。土壤截留病毒的能力受土壤类型、渗滤液的流速、土壤孔隙的饱和度、pH、渗滤液中的阳离子的价数（阳离子吸附病毒的能力：3价>2价>1价）和数量、可溶性有机物及病毒类型等的影响。雨水的冲刷会使病毒在土壤中转移和重新分布。吸附状态的病毒保持感染力。虽然病毒在土壤中的存活时间受很多因素的影响，但其中温度和湿度的影响最大。低温时的存活时间要长于高温时，干燥条件下病毒的数量也会大大减少。
（3）空气中病毒的存活 生活污水喷灌和生活污水生物处理的过程，会使污水中存在的病毒气溶胶化。进入空气后，气溶胶进一步与空气中的尘埃结合，随风飘浮于空气中，有可能在空气中停留很长时间。空气中病毒的存活时间受干燥程度、相对湿度、阳光中的紫外辐射、温度和风速等的影响。相对湿度越大，病毒存活时间越长；反之，病毒的存活时间就越短。
（4）污水处理过程中对病毒的去除效果 污水处理可分为一级处理、二级处理和三级（深度）处理。一级处理是以物理过程，如过筛、除渣、初级沉淀等，来去除沙砾、碎纸、塑料袋及纤维状固体废物，因此其去除病毒的效果很差，最多去除30%。二级处理是通常所谓的生物处理方法，通过生物吸附、生物降解和絮凝沉淀等过程，去除废水中的有机物、脱氮和除磷，同时也可以对水中的病毒有很好的去除效果，可达90%～99%的去除率，病毒被吸附到活性污泥中，由液相转向固相。三级处理是在生物处理后进行的深度处理，包括絮凝、沉淀、过滤和消毒（加氯气或臭氧等），可以进一步去除有机物、脱氮和除磷，通过三级处理，病毒被进一步消除，可以使病毒滴度的常用对数值下降4～6。
建议阅读 病毒与人类的生活、生产有着密切关系。特别是由于病毒的存在，会造成很大的危害，其中病毒造成的各种传染病，对农业、畜牧业以及人类健康造成很大的损失。建议学生在课外针对病毒对人类的危害、如何防治病毒的危害等阅读有关的文献资料。
［1］ 谢天恩，胡志红.普通病毒学.北京：科学出版社，2002.
［2］ 黄文林.分子病毒学.第3版.北京：人民卫生出版社，2016.
［3］ 有关SARS和禽流感等新型病毒的传染、危害及其防治技术方面的资料.
本章小结
1.病毒是一类特殊的微生物，它体积极小，没有细胞结构，仅有一种遗传物质（核酸），专性寄生在活的敏感宿主体内。
2.根据病毒所寄生的宿主类型，可把病毒分为动物病毒、植物病毒、细菌病毒（噬菌体）、放线菌病毒（噬放线菌体）、藻类病毒（噬藻类体）、真菌病毒（噬真菌体）等。
3.病毒具有多种多样的形态，依种类的不同而不同，大致可以分为三大类：杆状、线状和多面体形（或球形）。
4.组成病毒粒子的物质主要是核酸和蛋白质，蛋白质在外形成衣壳，核酸在内形成内芯。
5.各类病毒的繁殖过程基本相似，大致可以分为吸附、侵入、复制、成熟（装配）和裂解释放五个阶段。
6.类病毒、拟病毒和朊病毒等是一些比病毒更小、结构更简单的亚病毒类型。亚病毒的发现，具有重大的理论和实践意义。
7.噬菌体有毒性噬菌体和温和噬菌体两种类型。侵入宿主细胞后立即引起宿主细胞破裂的噬菌体称为毒性噬菌体；温和噬菌体不会引起宿主细胞的裂解。含有温和噬菌体的宿主细胞称为溶原细胞，溶原性是遗传的，但在一定条件下会发生变异而转化成毒性噬菌体。
8.病毒的培养必须提供活的敏感细胞，而且要求它能提供病毒附着的受体，不对侵入的病毒核酸进行破坏（没有破坏特异性病毒的限制性核酸内切酶）；在琼脂固体培养基上，噬菌体感染后，细菌菌落被裂解而出现噬菌斑。
9.温度、辐射和干燥等环境因子对病毒的生存会有很大影响。在不同环境条件下病毒的存活时间不同。
思考与实践
1.病毒是一类什么样的微生物？它与一般生物相比有什么特点？
2.病毒的分类依据是什么？可分为哪几类病毒？病毒的命名与一般生物的命名有什么不同？
3.病毒在形态结构上有什么特点？它对寄主的要求有什么特点？
4.类病毒、拟病毒和朊病毒具有什么样的与普通病毒不同的特征？
5.以大肠杆菌T系列噬菌体为例，说明病毒的增殖过程。
6.比较病毒的增殖过程与一般生物的繁殖过程的差异。
7.毒性噬菌体和溶原性噬菌体有什么区别？以此为例，来说明病毒与寄主之间的关系。
8.病毒的培养有什么特殊要求？如何在固体和液体培养基上判断病毒的存在与否？
9.破坏病毒的物理和化学因素有哪些？如何利用这些因素来杀灭病毒？
10.为什么大多数抗生素对病毒不起作用？作为抗病毒的药品应该有什么特点？
11.从近年来SARS和禽流感等病毒爆发的事实，来思考新兴病毒出现的原因，以及人类应该如何应对和防止类似病毒的再次产生？