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一、表皮的分层
根据角质细胞的不同发育阶段和形态特点,可将表皮分为5层,从表皮基底到表面分别为基底层、棘层、颗粒层、透明层和角质层。
1.基底层(stratum basale)
由一层矮柱状细胞组成。光镜下基底细胞细胞核呈卵圆形,核大且深染,通常排列整齐。电镜下基底细胞可见附着核糖体的粗面内质网和较多的游离核糖体(ribosomes)和线粒体。有两层淸楚的核膜,外层核膜的胞浆面被覆有许多细颗粒,外层核膜与内层核膜之间有近60nm宽的相对透明带。基底细胞内含有许多张力细丝(tonofilament),其直径约为5nm,走向规则,常与表皮表面垂直。此外胞浆中还含有肌动蛋白、辅肌动蛋白和微丝微管,可使分裂后的基底细胞向上移动。基底层底面借半桥粒与基底膜连接,较多的细胞底面伸出多个突起,与基底膜互相嵌合。
2.棘层(stratum spinosum)
基底细胞不断增殖形成棘层细胞,由4~10层多边形,体积较大的棘细胞(spinous cell)组成。胞质中有时可见黑素颗粒。细胞表面有许多短小的棘状突起,相邻细胞的突起镶嵌。棘细胞中有丰富游离核糖体,具有旺盛的合成功能。在电镜下可见明暗相间的板层状颗粒,故称板层颗粒(lamellar granule),主要分布于细胞周边,并以胞吐方式将脂质排放到细胞间隙,形成膜状物。胞质中角蛋白丝丰富,分子量也加大到56~65kD。角蛋白丝常集合成束附着于桥粒上,称为张力丝,角蛋白丝束也称为张力丝束或张力原纤维(tonofibril)。张力细丝是在棘细胞内则聚集,致密而丰富。附着于桥粒的胞内面的张力细丝排列成束,而在细胞内的其他部位则排列不规则。细丝的直径大致相同,一般为5~10nm,但其长短不一。
3.颗粒层(stratum basale)
3~5层较扁的梭形细胞组成颗粒层。颗粒层细胞表现为核与细胞器已退化,胞质内板层颗粒增多,还出现许多形状不规则,强嗜碱性的透明角质颗粒(keratohyalin granule)。电镜下,粒层细胞可见透明角质颗粒无膜包裹。呈致密均质状,角蛋白丝常伸入其中。颗粒的来源尚不明,主要成分是富有组氨酸的蛋白质。
4.透明层(stratum lucidum)
透明层是由2~3层扁平细胞组成。细胞界限显现不清,核和细胞器均已消失。在HE染色的切片上,此层呈强嗜酸性,折光度高。细胞的超微结构与角质层相似。此层只见于掌跖部。
5.角质层(stratum corneum)
角质层为表皮的最外层,由多层扁平的角质细胞(horny cell)组成。角质层是由颗粒层转变而来,其细胞已经死亡,无细胞核和其他细胞结构。角质细胞中充满纤维蛋白,即由不溶性、二硫化物链交叉结合的纤维性角蛋白质复合物张力原纤维组成。在基底层的张力原纤维是疏松束状物围绕胞核,沿细胞的长轴分布;到棘层时继续合成更多更紧密的纤维束,形成交叉网,延伸到整个胞质内。角质细胞中还有2种重要类型的结构蛋白,一种是丝聚合蛋白(filagrin),它与细纤维基质组合和交叉连接有关;另一种为套膜蛋白(involucrin),形成蛋白质的共价交叉结合膜,以增强角质细胞膜的坚韧性。