退化器官

当我还在波士顿攻读博士学位时，曾经应征加入一位资深科学家的科研小组。他当时已经写好了一篇论文，讨论了用两条腿跑和用四条腿跑的恒温动物，谁的效率更高。他打算把这篇论文投给《自然》——最有声望的学术期刊之一。为此，他让我帮他拍一张照片，要有足够的震撼力，以争夺当期的封面图片，唤起读者对其研究工作的关注。因为急于离开实验室，我花了整整一下午在畜栏里驱赶一匹马和一只鸵鸟，希望它们能肩并肩地奔跑，以便在一张照片里同时拍到两种奔跑的方式。不用说，它们拒绝合作，而畜栏里的所有“生物”都已经筋疲力尽。最终，我们放弃了。虽然一直没能得到想要的照片，¹⁴这个经历却的确给了我一些知识：鸵鸟不会飞，但它们还是会用到翅膀。当它们奔跑时，会使用翅膀来保持平衡，通过把翅膀伸向侧面以防止倾倒。当一只鸵鸟烦躁不安的时候，比如当你在一个畜栏里把它赶来赶去的时候，它会突然向你直冲过来，展开翅膀，摆出一副吓人的样子。看到这个信号，你就该让路了，否则这只恼怒的鸵鸟只要轻灵地一踢，就能让你开膛破肚。鸵鸟还会在求偶表演中使用这对翅膀，¹⁵或者伸出翅膀为刚孵出来的小鸵鸟遮蔽非洲的烈日。

更深入地看，鸵鸟的翅膀是退化的器官特征：它对于一个物种来说，在其祖先时曾经是一种适应，但现在已经彻底丧失了用途；或者像鸵鸟的翅膀一样，被开发出了新的用途。与所有不会飞的鸟类一样，鸵鸟也是飞鸟祖先的后裔。化石的证据和鸵鸟DNA中所具有的祖先基因片段，都支持这样的结论。不过，虽然这对翅膀还在那儿，但它们已经不能再帮助鸵鸟飞上天去觅食，或者逃避捕食者以及像我这样的惹人讨厌的研究生了。好在这翅膀也不是全无用处，它们已经进化出了新的功能：帮助鸵鸟保持平衡、求偶，以及恐吓敌人。

非洲鸵鸟不是唯一不会飞的鸟类。平胸鸟是体型较大的一类不会飞的鸟，包括南美洲的美洲鸵（rhea）、澳大利亚的鸸鹋（emu），以及新西兰的鹬鸵（kiwi）。除了平胸鸟，还有数十种其他的鸟类也分别独立丧失了飞行的能力。这之中包括秧鸡（rail）、（grebe）、鸭子，当然还有企鹅。或许，最为奇特的就是新西兰的枭鹦（kakapo），一种身体呈桶状的不会飞的鹦鹉。它们主要生活在地面上，但也可以爬树，并从树上“伞降”到林中的地面上。枭鹦是一种严重濒危的动物，野外生存的只有不到100只。因为它们不会飞，因此很容易成为外来的猫和大鼠的猎物。

所有不会飞的鸟类都有翅膀。在有些种类身上，翅膀非常小。比如鹬鸵的翅膀不到10厘米长，而且还埋藏在羽毛下面，看起来没有任何的功能。这就是一种残迹。而在另一些种类身上，翅膀已经有了新的功能，比如我们前面提到的鸵鸟。在企鹅身上，祖先留下的翅膀进化成了鳍肢，令它们能够在水下以惊人的速度游动。然而它们都有与会飞的鸟类一模一样的骨骼。为什么一个创造者要在会飞的和不会飞的（甚至还包括会游泳的）翅膀中采用相同的骨骼设计呢？显然，不会飞的鸟类所具有的翅膀不是深思熟虑的设计，而只不过是进化自会飞的祖先而已。

当退化器官被用作进化论的证据时，进化论的反对者总是提出同一种辩驳：“这些特征不是没有用的，它们要么是有了其他的用处，要么就是其用处还没有被我们所发现。”换句话说，他们是在声称：只要一个特征有某种功能，或者某种还未发现的功能，那么它就不可能是退化的结果。

但是这种反驳没说到点子上。进化论从没说过退化的特征没有功能。一个特征可以同时是退化的和有功能的。它是退化的并不是因为它没有功能，而是因为它不再具有它最初进化出来时所要执行的功能。鸵鸟的翅膀是有用途的，但这并不意味着它们就不符合进化论了。如果一个创造者要给鸵鸟增加一些附件以帮助它保持平衡，为什么他偏偏选择了看起来像是退化翅膀的东西？而且其内在构造还与飞行用的翅膀一模一样？

其实，我们期望看到祖先特征进化出新的用途——这恰恰是进化在旧特征的基础上建立新特征的结果。达尔文自己就已经注意到：“在生活习性改变的过程中，如果一个器官对某个目的变得无用了，甚至是有害了，那么它可能很容易就被改造用于另一个目的。”

然而，即使我们已经确定一个特征可能是退化的，问题还是没完。在哪一种祖先物种中它曾经是有用的？它那时的用处是什么？为什么它会失去自己的作用？为什么它还会出现而不是彻底消失？如果它有了新的功能，那这些新功能是什么？

让我们回到翅膀的问题上来。显然，翅膀有很多优势。这些优势是不会飞的鸟类的那些会飞祖先们所共享的。那么为什么有些鸟类失去了飞行的能力？我们对此不是很确定，但也有些很有用的线索。大部分在进化中失去飞行能力的鸟类都生活在岛屿上：毛里求斯已经灭绝的渡渡鸟、夏威夷的秧鸡、新西兰的鹬鸵和枭鹦，以及许多以其栖息的岛屿命名的不会飞的鸟类，例如萨摩亚木秧鸡、高夫岛黑水鸡，以及奥克兰岛水鸭等。我们在下一章会看到，远陆岛屿很显著的一个特点是缺少哺乳动物和爬行动物——这些动物都可以捕食鸟类。可那些生活在大陆上的不会飞的鸟类呢，比如鸵鸟？它们全都在南半球进化而来，而那里捕食鸟类的哺乳动物要比北半球少得多。

飞行有它自身的问题：从代谢的角度来看，飞行是耗费巨大的，用掉了很多本可用于生殖的能量。如果飞起来的目的只是为了躲避捕食者，而捕食者通常不会出现在岛屿上，或者如果食物在地面上就易于获得（岛屿上正是这种情况，缺乏大型树木所致），那么为什么还需要完全的飞行能力呢？在这种情况下，翅膀退化的鸟类个体反而会获得繁殖上的优势，于是自然选择就更青睐于不会飞的鸟类个体。此外，翅膀也是大型的身体附属物，易于受伤。如果没有必要存在，通过退化翅膀，还能避免受到伤害。在上述两种情况下，自然选择将直接促进那些能形成更小翅膀的突变，导致飞行能力的最终丧失。

那么翅膀为什么没有彻底消失呢？在某些例子中，翅膀的确快要完全消失了，例如鹬鸵的翅膀只是没有功能的一对残根。但如果翅膀有了新的功能，它们就会被自然选择保留下来，只是形式上不再具备飞行的能力，例如鸵鸟的翅膀。在其他物种中，翅膀可能已经处于消失的进程之中了。我们不过是恰好看到了这一进程的中间状态罢了。

退化的眼睛也很常见。穴居的许多动物生活在完全的黑暗之中，但从进化树上我们可以得知，它们的祖先曾经生活在地面之上，有着功能完整的眼睛。与翅膀一样，眼睛在你不需要的时候也是一种负担。它们的形成需要能量，也同样易于受伤。所以，当环境太暗而无法看清时，任何失去这些眼睛的突变反而可以带来优势。也有一种可能是，如果导致视力弱化的突变对于生活在黑暗中的动物既无益处，也无害处，那么这些突变只是单纯不断积累而已。

这类失去眼睛的进化就发生在东地中海盲鼹鼠的祖先身上。这种长筒状的啮齿动物有着短粗的腿，仿佛一段长着小嘴的毛茸茸的意大利香肠。它们的一生都在地面之下度过。然而它仍旧保留着眼睛——1毫米大小的微型器官，完全隐藏在皮肤形成的保护层之下。这种残留下来的眼睛已经无法形成视像了。分子生物学证据表明，大约2 500万年前，盲鼹鼠进化自有视力的啮齿类祖先。盲鼹鼠退化了的眼睛也证实了这一点。但是，这些残迹到底为什么能够继续存在呢？最近的研究表明，这些退化的眼睛中含有一种感光色素，对于低强度的光线有一定的敏感性，有助于调节盲鼹鼠的昼夜节律。这种残留的功能依赖于穿透地面的微弱光芒，或许可以解释为什么退化的眼睛还要存在。

真正的鼹鼠不是啮齿类，而是食虫类动物。它们也独立地在进化中失去了眼睛，只剩下皮肤覆盖着的一种退化器官，把它头上的毛拨到两边就能看到。类似地，有些穴居蛇类的眼睛也完全隐藏到了鳞片后面。许多生活在山洞中的动物也有退化或消失的眼睛。这之中包括鱼（比如在宠物店就能买到的盲眼鱼）、蜘蛛、蝾螈、虾，以及甲虫。甚至还有一种盲眼螯虾仍旧保留着眼柄，但在那上面却没有眼睛。

鲸简直就是退化器官的宝藏。许多现存的鲸类都有已经退化的骨盆和腿骨，证明它们源自四足陆生动物祖先——我们在上一章已经介绍过了。如果你在博物馆中看到一只鲸的巨大骨架，你往往会看到小小的盆骨和后肢骨用线吊在骨架的其余部分之下。因为这两部分的骨骼在一只活着的鲸身上已经与身体的其他骨骼分开了，只是埋在组织之间而已。它们曾经是骨架的一部分，但因为不再需要，而从骨架上分离并变小。动物身上的退化器官如果全列出来的话，可以填满一本厚厚的分类目录。达尔文年轻时热衷于收集各种甲虫。他曾经指出，一些不会飞的甲虫仍有退化的翅膀，就位于已经与身体融合的翅鞘（甲虫的“甲”）下面。

我们人类也有很多退化的特征，证明我们也是进化而来。其中最著名的就是阑尾，在医学上也称为蚓突。它是一段细细的铅笔大小的圆柱状组织，形成了盲肠的末端；而盲肠则位于大肠与小肠的连接处。像其他许多退化特征一样，阑尾的大小和发育程度在人与人之间差异很大：人类的阑尾长度范围为2.5~30厘米。有些人甚至生下来就没有阑尾。

在树袋熊、兔子和袋鼠这类食草动物身上，盲肠及其上所附的阑尾比我们的要大得多。同样的情况也发生在吃树叶的灵长类身上，比如狐猴、蜂猴和蜘蛛猴。加大的盲肠成为了一个发酵罐，其中含有的细菌能够帮助动物把纤维素分解成为可以吸收利用的糖（与牛多出来的那几个胃类似）。在猩猩和猕猴等灵长类身上，由于树叶在食物中的比重变小，盲肠和阑尾也发生了退化。我们人类已经不吃树叶，也不能消化纤维素，阑尾也就几近消失。显而易见，动物的食草性越弱，盲肠和阑尾就越小。换言之，我们的阑尾只是一种残迹，它曾是对我们的食草祖先至关重要的一种器官，但对今天的我们已经没什么价值了。

阑尾对我们有什么好处吗？如果有，也不会太明显。切除阑尾不会产生任何副作用，也不会提高死亡率（甚至事实上还似乎降低了结肠炎的发病几率）。古生物学家阿尔弗雷德·罗默（Alfred Romer）在他的著作《脊椎动物的身体》（The Vertebrate Body）中提及于此时，毫不在意地表示：“它的重要性看起来主要在于对外科行业的资金支持。”不过公平地讲，阑尾可能有些小用处。阑尾包含的几小块组织可能是免疫系统的组成部分。还有人提出，阑尾为肠内的有益菌群提供了一个庇护所，令它们中的一部分可以躲过能除去一切有益菌群的严重消化道感染。

但这些小小的益处显然远不及阑尾带给人们的严重问题。它窄窄的形态使其极易被堵塞，并导致感染发炎，也就是阑尾炎。如果不进行治疗，阑尾穿孔可导致病人的死亡。每个人的一生中大概有1/15的几率患上阑尾炎。所幸的是，有了不断发展的现代医学，阑尾炎的死亡率仅为1%。但在19世纪后期医生们开始切除发炎的阑尾之前，该病的死亡率超过了20%。也就是说，在手术切除的时代到来之前，每一百个人中就有超过一个人是死于阑尾炎的。这可是相当强的自然选择作用。

在人类进化的大多数时期里，确切说是超过99%的时期里，不存在外科手术这种东西。于是，我们就生活在肠子里带着颗定时炸弹的状态之下。当你权衡阑尾微不足道的益处和巨大的害处时，显然它从总体上讲是个糟糕的存在。然而，无论好坏与否，阑尾都是一种退化，不再具有它进化出来时本应执行的功能。

那我们为什么还要有阑尾？现在还不知道答案。很可能，它正处于消失的进化道路上，然而外科手术几乎消除了自然选择对于有阑尾的人的作用。另一个可能性是，自然选择已经不能进一步截短阑尾了，否则反而会更加有害。因为更小的阑尾发生堵塞的风险更高。这可能就是阻碍其完全消失的进化路障。

我们的身体上还有大量来自灵长类祖先的其他残迹。我们有退化的尾巴——尾骨。它是脊柱的三角形末端，由几块融合在一起的脊椎骨组成，挂在骨盆下方。尾骨是我们祖先那条很有用的长尾巴遗留下来的（图14）。它仍旧有一个功能——附着了一些有用的肌肉。但是要记住，判断尾骨是不是退化的特征，不是取决于它是否有用，而是取决于它是否还具有其进化之初所执行的功能。其实，有些人还具有尾肌——正是猴子和其他动物用于动尾巴的那些肌肉，它们仍然附着在我们的尾骨上。然而，既然这些骨头已经融合并不能再动了，这些肌肉也就变得无用了。你自己可能就有尾肌，但却根本不知道。

还有一种已经退化的肌肉，在冬天里或者在你看恐怖片时会变得很明显。这就是立毛肌（arrectorpili）——每一根汗毛根部所附着的肌肉。当它们收缩时，汗毛就能竖立起来，产生了俗话所说的“鸡皮疙瘩”——因为它们让皮肤看起来就像是鸡的皮肤。鸡皮疙瘩和立毛肌对于人类都没有什么实际的用处了。而在其他哺乳动物中，竖起体毛有利于在寒冷时隔热保温，也能让自己看起来大一些，以便威胁别的动物或者应对威胁。想想你养的猫，是不是会在寒冷或发怒时把毛竖起来？我们退化的鸡皮疙瘩也出现在同样的刺激之下——寒冷或突然分泌的肾上腺素。

下面是最后一个例子：如果你能动耳朵，那你就正在证明进化的存在。我们的头皮下面有三块肌肉附着在每只耳朵上。对于大多数人而言，这些肌肉是无用的，而有些人却可以用它们来动耳朵。（我就是这样的幸运儿之一，还会在每年的进化生物学课上向学生们展示这一神奇的能力。当然，主要还是为了活跃课堂气氛。）很多动物都有这三块肌肉，比如猫或马，并可以用它们控制耳朵转动，定位声音的来源。对于这些物种而言，转动耳朵有助于它们发现捕食者，找到它们不见的幼崽，以及进行其他活动。但对于人类而言，这样的肌肉只对娱乐有用。¹⁶

有必要解释一下本章起始处所引用的遗传学家特奥多修斯·多布然斯基的话。他是在说：退化的特征只有在进化论的解释之下才变得合乎道理。这些退化的特征有时有用，但更多的时候是全无用处——正是我们所期盼看到的。这是因为，如果自然选择逐步抹去某项无用的特征，或者把它重新塑造成有新用途、更为适应的特征，那么必然要经历我们所看到的这个阶段。如果你认为物种是被特别创造出来的，那么无用的小小翅膀、危险的阑尾、没有视力的眼睛，以及无聊的动耳肌都将是没有道理的存在。