可疑的物种
任何程度上的较为显著且较为永久的变种都是走向更显著且更永久的变种的步骤,而且变种是在经历了亚种之后,才最终走向物种的。
有些类型具有物种的性状,但它们又同其他类型极为相似,又或者它们通过中间级进而与其他类型产生了紧密的联系,使得博物学者们不愿把它们列为不同的物种,而这些类型的某些方面对于我们的讨论却至关重要。我们有理由相信,在这些可疑且极度相似的类型中,有许多都曾经在很长一段时间内保持着它们的性状,如同良好的真种一样。事实上,当一位博物学者用中间连锁把任何两个类型连接在一起时,他就会习惯性地把一个类型当作另一个类型的变种,即把最普通但常常是最初记载的一个类型作为物种,把另一个看作变种。可是,当决定是否能把一个类型作为另一个类型的变种时,就算这两个类型被中间连锁紧密地连接在了一起,也存在着极大的困难,即使中间类型具有一般性的假定杂种性质,也一样无法解决这种困难。通常情况下,我们把一个类型列为另一类型的变种,并非是因为找到了中间连锁,而是因为我们使用了类推法——我们假设中间类型的确生活在现在的某个地方,如此一来,所有的疑惑或臆测就能被解开。
章鱼
章鱼又称八爪鱼、石居、死牛,广泛分布于浅水中。章鱼是拥有敏感神经系统的高级无脊椎动物,由头足纲软体动物进化而来,是海洋中的古老物种。章鱼可以像变色龙一样改变自己的皮肤和构造,变得像一块被藻类覆盖的石头,以便出其不意地准确捕食;为了躲避危险,它们有时还能伪装成一束珊瑚或一堆闪光的砾石。
一般来说,当决定一个类型到底该归为物种还是变种时,有准确判断力和丰富经验的博物学者的意见,似乎成了理应遵循的唯一标准。但在许多情况下,我们必须综合大多数博物学者的意见来作决定,因为曾有一些特征显著且被人熟知的变种,被几位有资格的鉴定者列为了物种。
毋庸置疑,可疑性质的变种随处可见。当我们把植物学者们所著的大不列颠的、法兰西的、美国的植物志比较一番后,会发现变异类型的数量是如此惊人的庞大。更有趣的是,被某一位植物学者列为良好物种的品种,却很快又被另一个植物学者列为变种。在这方面,我得感谢沃森先生,是他在许多方面帮助了我,并告诉我,至今已有182种曾被植物学者列为物种的不列颠植物,被认为是变种。在统计这些类型时,他排除了许多曾被植物学者们列为物种的细小变种;另外他还把几个高度多形的属完全排除掉了。在含有最多形的类型的属之下,巴宾顿先生列举出了251个物种,而本瑟姆先生却只列举出112个物种,也就是说,在此之间还存在着139个可疑类型之差!在一些通过交配完成生育并具有高度移动能力的动物里所存在的一些可疑类型,时常被这位动物学者列为物种,被那位动物学者列为变种;这些可疑类型在同一地区比较少见,但在互不相邻的两个地区却很普遍。北美洲和欧洲的许多鸟和昆虫都存在着细微差异,它们曾被某一位优秀的博物学者确定为物种,却又被别的博物学者列为变种,或将它们称为“地理族”。在华莱士先生的几篇优秀论文里,他把栖息在大马来群岛上的动物,特别是鳞翅类动物分为四类:变异类型、地方类型、地理族以及真正具有代表性的物种。变异类型在同一个岛上具有多变性;地方类型则比较稳定,只是在各个彼此不相邻的岛上以及极端类型之间存在着区别,但当把几个岛的一切类型放在一起作比较时,却发现它们彼此之间差异甚微,以至于我们无法区别和描述它们。正因为如此,地理族是完全固定而孤立的地方类型,但由于它们彼此之间在最显著和最主要的性状上没有差异,因此没有标准的区别方法,只能靠个人的意见去判断。最后,在各个岛的自然结构中,具有代表性的物种与地方类型和亚种有着同等的地位,但由于它们彼此之间的差异量比地方类型或亚种之间的要大得多,因此博物学者们几乎普遍地将它们列为真种。尽管如此,我们还是无法提出一个可以被用来辨认变异类型、地方类型、亚种以及真正具有代表性的物种的确切标准。
梾木花
梾木,山茱萸科,梾木属,是中国的一种特有乔木,生长在海拔72~3000米的山谷森林中。梾木通常开白花,但偶尔也会出现桃红色花,人们把这种色彩上的不同看作是变种特征,并赋予桃红色花的梾木以“玫瑰梾木”之称。
许多年前,我曾亲自作过并看到别人作过对加拉帕戈斯群岛的各个邻近岛屿上鸟类的对比,然后拿这些鸟类与美洲大陆上的鸟类对比,通过对比,我深感物种和变种之间的界限是多么模糊。在沃拉斯顿先生的伟大论著中,他把马德拉群岛上的许多会被一些昆虫学者列为不同的物种的昆虫列为变种。在爱尔兰,也有少数的动物曾被某些动物学者列为物种,而现在它们大多又被列为变种。一些有经验的鸟类学者认为,不列颠的红松鸡属于挪威种,实际上,它只不过是该品种中一特性显著的族而已,但大多数学者却把它列为一种特有物种。两个相距遥远的可疑类型,往往会被许多博物学者列为不同的物种。曾经有这样一个很好的问题:“多远的距离才算足够呢?”如果美洲和欧洲间的距离算得上足够,那欧洲与亚速尔群岛、马德拉群岛以及加那利群岛[3]之间的距离是否足够?小群岛的几个小岛间的距离又是否足够?
红松鸡
红松鸡是英格兰的一种野生禽类,生长于开满石楠花的荒野高原。大多数博物学者把它列为一种特有的物种,但有经验的鸟类学者认为,它只是挪威鸡中一个特性显著的族而已。也就是说,红松鸡这种可疑物种,只是挪威鸡的变异类型。
昆虫学者沃尔什先生曾经描述过被他称为植食性的昆虫变种和植食性的昆虫物种。他指出,大多数的植食性昆虫只以某一个种类或某一个类群的植物为食,其余的则以多种植物为食,但它们并不因此而发生变异。然而,在几个例子中,沃尔什先生注意到这样一个问题:在以多种植物为生的昆虫的幼虫或成虫时期,或在这中间的时期,其颜色、个体大小、分泌物的属性都存在细微差异。然而在某些例子中,沃尔什先生发现,这些细微的差异有时只发生在雄性身上,有时却同时发生在两性身上。当然,如果差异非常显著,且两性在幼虫和成虫时期都受到了影响,那么所有的昆虫学者就会把这些类型列为良好物种而不是变种了。沃尔什先生则把那些假定可以自由杂交的昆虫类型看作变种,反之则是物种。由于这些差异来自于昆虫的不同吃食,因此我们现在已经没有希望再找到那些连接在几种类型之间的中间连锁了。而博物学者也失去了把可疑类型归为变种或物种的有效参考。生活在不同大陆、岛屿上的同属生物也必然存在相同的情况。另外,当一种动物或植物分布在同一大陆或同一群岛的各个岛屿上,且在不同地方存在不同类型的时候,我们就常常有机会去发现连接在两个极端之间的中间类型,它们已被降成了变种的一级,而非物种。
有少数博物学者坚持认为,动物的变种是不存在的,他们认为极细微的差异同样具有物种的价值。面对两个区域或两个地层中的两个相同的类型,他们会认为那只不过是包裹在同一外套下的两种不同物种。如此一来,物种就成了一个没有意义的抽象名词,它表示或假定了分别创造的作用。事实上,性状上完全类似的两个类型,会在被很多优秀的鉴定者判定为变种类型的同时,又被另外一些优秀的鉴定者判定为物种。但是,在物种和变种这两个名词的定义还未得到广泛的认可之前,讨论它们的规划性问题是徒劳的。
有许多关于特征显著的变种或可疑物种的例子值得我们去探究,因为在它们的等级尚未被确定之前,人们已经从地理分布、相似变异、杂交等方面展开了几条有趣的讨论路线,但由于篇幅有限,我在此就不再赘述了。多数情况下,精密的研究可以使博物学者们在可疑类型的分类上达成共识。但我们又不得不承认,在那些研究得最透彻的地区,我们碰到的可疑类型的数目也最多。下列事实就引起了我的极大关注,即当自然状况下的任何一种动物或植物有着较高的利用价值,或因为某种特殊原因而引起了人们的强烈关注,那么它的变种几乎就会被普遍地记录下来,从而被著者归为物种。比如普通的栎树,关于它们的研究是如此的精细,但一位德国著者却从那些被植物学者们所普遍认为是变种的类型中确定出了12个以上的物种;在英国,一些植物学方面的权威人士和实践者认为,无梗的栎树和有梗的栎树是良好而独特的物种,但仍有一些人认为它们只是变种而已。
栎树果
物种与变种的界限,并不分明,传统物种学所认为的可疑物种只有少数几种的观点,也是不科学的。博物学者们经过试验发现,大量被划定为物种的生物,其构造上有明显的变异情况发生。如栎树,在它们被确定为物种的12个以上品种中,博物学者最终发现它们皆有变异性状,都属于变异类型。
在这里,我要谈一下最近由得康多尔所发表的关于全球栎树的讨论报告。在对物种的区分上,他所搜集的资料最为丰富,而且他对栎树的研究也最为热心、敏锐。首先,他详细列举出了大量物种在构造上的变异情况,并用数字计算出了变异的相对频率。他还细致地列举出了发生在同一枝条上的变异,这些变异的性状达到了12种以上,有的变异是因为年龄和发育的原因,有的则是毫无原因。当然,这些性状并不具有物种的价值,但正如阿萨·格雷评论的那样,这些性状一般都带有物种的定义。紧接着,得康多尔继续论述说,他之所以把这几种类型归为物种,是因为在同一株树上,在性状绝不可能出现变异的地方,这几种类型发生了变异,而且它们之间并无任何的中间连锁。然后,他强调说:“有些人反复地告诉我们,绝大多数的物种都有着明确的界限,而且可疑物种也就那么几种,这种说法是错误的。只有当一个属还没有完全被认知,而且它的物种只存在于少数的几个标本上,也就是当它们是被假定的情况下,这种说法才可能成立。当我们加深了对其的了解之后,其中间类型就会不断出现,而对物种界限的怀疑也会相应地增大。”最后,他又补充道:只有那些被我们所熟知的物种,才具有最大数目的自发变种和亚变种。比如夏栎,它拥有28个变种,除了其中的6个变种以外,其他的变种都围绕着有梗栎、无梗栎及毛栎这3个亚种而展开。正如阿萨·格雷所说的那样,目前,这些中间类型已经十分稀少,如果完全灭绝的话,这3个亚种的相互关系,就会变得完全和那些环绕在典型夏栎周围的四五个假定物种一样了。最后,得康多尔还承认,其“绪论”中所列举的300种栎科物种中,至少有2/3的栎科物种是假定物种,严格地说,他本人也不能完全确定它们是否适合上述的诸种定义。最后要补充说明的是,得康多尔已经不再相信物种是不变的创造物,转而坚信“转生学说”才是最符合自然的学说,他说:“该学说是与古生物学、植物地理学、动物地理学、解剖学以及分类学的已知事实最相符的学说。”
百合
百合属约有100多种,主要产自北半球的温带和寒带,中国也是其主要产地之一。百合的变种极其繁多,在中国历史上,野百合及其变种的记载是最多的。百合的变种有药百合、有斑百合、窄叶百合等。图为有斑百合,它是渥丹百合的变种。
当一个青年博物学者初次对一个生物群类进行研究时,令他最棘手的,往往是不知该如何界定物种和变种各自的差异。因为他根本就不知道这个生物群类所发生的变异量和变异种类。但如果他能把注意力集中在固定地区的固定生物上,那么他很快就能对大部分的可疑类型进行分类了。接下来,他大概会列举出许多物种,正如以前所谈到的养鸽爱好者和养鸡爱好者那样,他所不断研究的那些类型的变异量给他留下了深刻的印象。与此同时,他非常缺乏其他地区、其他生物群类相似变异的一般知识,以致他的最初印象无法被校正。一旦他的观察范围扩大之后,困难就会接踵而至,因为他将遇到数目更多的相似类型。不过,当他的观察范围继续扩大,就能作出最后的决定了。他如果想在这方面获得成就,就必须敢于承认大量的变异,但承认这项真理往往会引发其他博物学者的争议。今天,如果他从不连续的地区找来近似类型加以研究的话,他就不可能从中找到中间类型,因此,他只得完全依靠类推法,但这种方法会使他面临极大的困难。
有些博物学者认为,亚种已经非常接近物种了,只是尚未达到物种的级别。事实上,在物种和亚种之间,还不曾有过一条明确的界限,同样地,在亚种和显著的变种之间,在不大显著的变种和个体差异之间,也是一样。这些差异在无形中被一条难以发现的系列混淆在了一起,而该系列则被人们当作演变的真实途径。
因此,虽然分类学家对个体差异不大感兴趣,但我认为这对我们来说却是极为重要的,因为这些差异是导致轻微变种的最初步骤,同时我还认为,任何程度上的较为显著且较为永久的变种都是走向更显著且更永久的变种的步骤,而且变种是在经历了亚种之后,才最终走向物种的。在许多情况下,从一个阶段的差异到另一个阶段的差异,可能是因为生物的本质和生物长久居于不同物理条件之下的简单结果,但对于那些更重要且更能适应的性状而言,从一个阶段的差异到另一个阶段的差异,则应被归为将在后面文章中所提到的自然选择的累积作用,以及器官的增强使用和不使用的效果。因此,把一个显著的变种称为初期物种的观点是否合理,仍需加以判断。
不要以为所有的变种或初期物种都可以达到物种级别,其中不排除灭绝或长期停留在变种阶段的情况,正如沃拉斯顿先生所指出的马德拉的某些陆地贝类变种和得沙巴达所指出的植物变种的例子一样。如果某个变种的数量超过了真种,那么它就会被列为物种,而真种反而会成为变种;变种甚至会将真种彻底消灭并取而代之;还有一种可能就是两者并存,被分别归为独立的物种。
综上所述,我认为“物种”这一名词是为了便于区分一群彼此之间密切亲近而且类似的个体才被随意使用的,它和“变种”的本质是一样的。变种指的是差异较小且相似之处较多的类型。另外,所谓的变种与个体差异的对比,也是为了便于区分才被使用的。