第一章　茎瘤芥的起源与涪陵榨菜的产业形成

第一节　茎瘤芥的物种起源与进化

一、名称由来

榨菜属于加工制成品名，因加工过程中有“压榨”工序而得名。在公元18世纪中叶《涪陵县续修涪州志》（清乾隆五十一年）中就有关于榨菜的文字记载：“青菜有苞有薹盐腌名五香榨菜”。在20世纪50年代以前，将榨菜原料（农产品）与榨菜制成品（工业食品）的名称都统称为榨菜，50年代至80年代以前，人们为便于区分，将榨菜原料俗称青菜头，又称为疙瘩菜、菜疙瘩、苞苞菜、菱角菜，将青菜头的腌渍菜称为榨菜。

植物学拉丁文名称由来：1936年，四川大学毛宗良教授到涪陵考察榨菜，认为榨菜是芥菜的变种，将其命名为：B.juncea var.tsatsai Mao.［其中B为芸薹属］。1942年，曾勉、李曙轩教授研究，将青菜头命名为：B.juncea var.tumida Tsen et Lee.。1983年，陈材林等人经过进一步的研究和鉴定，将榨菜原料的中文名称根据瘤茎形状定为茎瘤芥，仍沿用过去曾勉和李曙轩教授的植物学拉丁文命名B.juncea var.tumida Tsen et Lee.或var.tumida Tsen et Lee.。

二、芥菜的物种起源与进化

涪陵区是榨菜的发源地和集中产地，被誉为中国的“榨菜之乡”。茎瘤芥是由芥菜进化而来的。茎瘤芥属双子叶植物纲，十字花科，芸薹属，芥菜种叶芥亚种，大叶芥变种的变种。茎瘤芥由野生芥菜（Brassica juncea）进化而来。其进化次序是：野生芥菜→大叶芥（var.rugosa BaiLey）→笋子芥（var.crassicaulis Chen et Yang）→茎瘤芥。

1.芥菜的物种起源

从20世纪初期开始，众多学者对芥菜物种起源进行了深入研究。

（1）染色体数目与配对行为研究

Takamine（1916年）首先确定了B.campestris（白菜或芸薹）物种的染色体数目为2n=20。Karpechenko（1922年）确定了B.nigra（黑芥）和B.oleracea（甘蓝）两物种的染色体数目分别为2n=16和2n=18。B.juncea（芥菜）和B.carinata（埃塞俄比亚芥）分别为2n=36和2n=34。Morinaga（1928年，1934年）确定B.napella与B.napus（甘蓝型油菜）为同一物种，染色体数目为2n=38。

Morinaga在染色体配对理论（即在减数分裂中期，唯有两组完全相同的染色体能够完全配对）的基础上指出，含有两组不同染色体的双二倍体如AABB必须满足三个条件：（1）当双二倍体AABB与仅含A染色体的植物AA杂交时，AA能完全配对，BB不能配对，如A染色体组有N个染色体，B有n个，则F1代减数分裂中期染色体配对情况应为2N+1n。（2）当双二倍体AABB与仅含B染色体组的植物BB杂交时，F1代减数分裂中期染色体配对情况应为1N+2n。（3）当双二倍体AABB能与亲缘较远的CC杂交时，假如C染色体组有m个染色体，F1代减数分裂中期染色体配对情况应为1N+1n+1m。

根据Morinaga理论可以推知，B.juncea（芥菜）是B.campestris（白菜）与B.nigra（黑芥）杂交合成的双二倍体。U（1935年）进一步提出6个物种的细胞遗传关系假说并建立禹氏三角模式图（见图1-1，引自中国芥菜）。通过人工合成杂交试验，获得的3个物种芥菜、埃塞俄比亚芥和甘蓝型油菜与天然存在的3个物种具有形态特征的一致性和细胞结构的同一性，证实上述遗传关系假说正确。表明芥菜是由黑芥和白菜天然杂交再自然加倍形成的双二倍体复合体。

（2）同工酶和RFLP分析

童南奎、陈世儒通过同工酶研究认为，野生黑芥可能是芥菜的亲本之一，另一亲本是较原始的小白菜（比大白菜的可能性更大）。

宋克明等人利用RFLP（限制性DNA片断多态性）分析，认为B.campestris（白菜）是B.juncea（芥菜）的母本，B.nigra（黑芥）是B.juncea（芥菜）的父本。

2.中国芥菜的起源和分布

（1）出土文物有关芥菜的考证

1954年，考古发现距今6000年以前的半坡遗址，发掘出炭化种子，经研究确认属于芥菜或白菜一类种子。这表明当时的原始人类已发展到保留种子并进行原始粗放的栽培以获取蔬菜，可以认为芥菜是中国古老的史前植物。

（2）历史文献中有关芥菜的记载

公元前6世纪的《诗经·谷风》中有“采葑采菲，无以下体”诗句，“葑”就是芸薹、芜菁、芥菜的一类蔬菜，说明早在公元前6世纪，在今陕西、河南、河北、山东及湖北一带的广大区域内已有芥菜的种植和利用。

孟子（公元前372—289年）在《告子·上》中论述君臣关系：“君之视臣如草芥，则臣视君如寇仇”，说明当年的齐鲁大地上芥如同草一样普遍，或者说芥菜像小草一样的简单结构植物。

西汉的《礼记·内则》中有“鱼脍芥酱”的记载，说明当时用芥子做成酱作调味品。同时代的《尹都尉书》有种芥篇，记载“赵魏之郊谓之大芥，其小者谓之辛芥”，表明当时芥菜有植株大小方面的变异。

北魏的《齐民要术》种芥篇，记载“蜀芥、芸薹取叶者，皆七月种。蜀芥一亩，用子一升，芸薹一亩，用子四升。十月收芜菁时，收蜀芥，芸薹，足霜乃收”。表明在公元6世纪前，四川的芥菜已由籽芥分化出叶芥，栽培技术更臻成熟。

明朝《学圃杂书》有“芥之有根者想即蔓菁”记载，表明当时已有根芥的分化。明朝李时珍《本草纲目》有“芥心嫩薹”的记载，表明芥菜已有薹芥的分化。

清乾隆《涪陵县续修涪州志》有“青菜有苞有薹盐腌名五香榨菜”，表明芥菜已分化出茎芥。

（3）中国学者对芥菜起源的研究

孙逢吉（1970年）认为芥菜起源于史前的中东，中国不是芥菜的起源地。因为芥菜的两个亲本原始种均未在中国发现。谭俊杰（1980年）认为原产地中海沿岸的黑芥，由小亚细亚传播到中亚，由中亚传播到印度和中国，传播到中国的黑芥与芸薹或芜菁发生远缘杂交再自然加倍形成了芥菜，芥菜是自然环境中所产生的后生新种。卜慕华（1981年）指出中国史前或土生栽培植物237种中包括芥菜，而在公元前及以后的几次大规模由外域引入栽培植物共113种作物中没有芥菜的记载，因而认为芥菜是中国史前或土生蔬菜作物。陈世儒（1982年）指出芥菜作为油料作物广泛分布在世界各地，而作为蔬菜作物最初则局限于中国，根据芥菜的众多变种在中国发现的事实，认为中国是菜用芥菜的起源中心及演化中心。

（4）野生芥菜在中国的分布

中国学者汪良中、李睿先等先后在新疆境内广泛搜集“野油菜”资源进行研究，确认中国西北地区分布有野生黑芥和野生芸薹，同时也有野生芥菜的分布，可以认为，中国西北地区是中国的芥菜起源地。在中国，芥菜的变种最多，由此认为，中国是芥菜的原生起源中心或起源中心之一。

综上所述，中国西北地区是中国芥菜的起源地，是芥菜的原始起源中心之一。公元前6世纪，中国芥菜出现在黄河流域，公元前2世纪至公元前1世纪发展到长江中下游地区，公元5～6世纪由黄河流域或长江中下游地区传入四川盆地，公元6～7世纪传到岭南地区。公元5世纪前为籽芥，用籽作调味品，公元6～15世纪出现叶芥的大小分化，公元16世纪出现根芥、薹芥的分化，18世纪出现茎芥的分化。

3.菜用芥菜的进化

从出土文物和大量历史记载可以看出，从野生芥菜到籽芥、籽芥到菜用芥菜的整个进化过程为：公元前6世纪至公元5世纪，人们利用芥菜的种子作调味品；公元6世纪至15世纪，人们开始利用芥菜叶作蔬菜食用，出现叶的大小分化；公元16世纪，出现根芥和薹芥；公元18世纪，出现茎芥的记载。

从中国芥菜进化历史可以看出，芥菜首先产生的是叶芥类型，然后产生根芥类型和薹芥类型，最后产生茎芥类型。

（1）叶芥变种的产生

野生芥菜在栽培条件下，植株逐渐增大，叶片逐渐增长增宽，叶柄逐渐增宽增厚，其中一部分朝叶柄变短方向分化，横切面变扁平，形成大叶芥变种，另一部分向叶柄变长分化，横切面呈半圆形，形成小叶芥变种。

叶芥的分化是其他变种形成的基础。大叶芥在不同的栽培条件下，其短缩茎上的多个腋芽萌发，抽生多个分枝成丛生状，形成分蘖芥变种；叶片深裂或全裂成多回重叠的细羽丝状，形成花叶芥变种；叶柄和中肋增宽、增厚成肉质状，产生宽柄芥变种；宽柄芥叶柄或中肋逐渐隆起形成瘤状凸起，产生了叶瘤芥变种；宽柄芥叶柄和中肋逐渐向内弯曲，进而形成叶柄和中肋合抱，心叶外露的卷心芥变种；宽柄芥的叶柄及心叶逐渐向内卷曲，进而叠抱成球，产生结球芥变种；大叶芥的叶片进一步变长，宽度逐渐变窄，形成了叶为阔披针形的凤尾芥变种。小叶芥在一定栽培条件下，叶柄增长，中肋分裂成分枝状，产生了长柄芥变种；小叶芥的黄色花突变成白色花，产生了白花芥变种。

（2）根芥变种的产生

叶芥的主根膨大产生了大头芥。大头芥可能是大叶芥和小叶芥双向演化而来。

（3）薹芥变种的产生

薹芥在叶柄长短和叶片的形态上更接近大叶芥，有学者认为薹芥是由原始的大叶芥演化而来。但薹芥中属多薹型的品种表现为植株矮小，叶片较短窄、抽薹早、结籽多、阶段发育对环境条件要求不严格，这种生殖器官特异强化和营养器官相对原始的现象似乎比叶芥更古老，又认为是直接由野生芥菜发展而来。

（4）茎芥变种的产生

大叶芥变种的短缩茎逐渐伸长、膨大，产生了笋子芥变种。大叶芥向笋子芥演变的过程中，肉质茎不再伸长，而是横向膨大，同时出现瘤状凸起，产生了茎瘤芥变种。短缩茎伸长膨大的同时，茎上的侧芽也伸长膨大成肉质，形成抱子芥变种。

综述：芥菜分为4大类，16个变种。即叶芥类大叶芥、小叶芥、白花芥、花叶芥、长柄芥、凤尾芥、叶瘤芥、宽柄芥、卷心芥、结球芥、分蘖芥11个变种；根芥类大头芥1个变种；薹芥类薹芥1个变种；茎芥类笋子芥、茎瘤芥、抱子芥3个变种。