4.1 原生动物
4.1.1 原生动物的一般特征
4.1.1.1 原生动物的特点
原生动物是一类最原始、最低等、结构最简单的单细胞动物。在生物分类中被归入真核原生生物界。原生动物在自然界中广泛存在于水体和土壤等环境中,或者寄生在其他生物体内,在废水生物处理的活性污泥和生物膜中也可见到。
(1)原生动物是单细胞生物,或者数个细胞集合而成为群体,没有细胞壁,细胞为真核细胞;形体微小,大小在10~300μm;形态多样,具有各种形态,或没有固定形态;原生动物没有器官分化,由分化的细胞器完成各种生命活动所需要的各种生理功能,如纤毛、鞭毛、伪足(行动胞器),胞口、吸管(营养胞器),伸缩泡、胞肛(排泄胞器),眼点(感觉胞器)等。
(2)原生动物在不利的环境条件下,会形成胞囊。在正常的环境条件下,原生动物都能保持自己的形态特征。若环境条件变坏,如干燥缺水、温度或pH不宜、溶解氧不足、缺少食物或者有毒物质积累等,原生动物会形成胞囊。胞囊具有两层结构(见图4-1),外层胞壳较厚,表面凸起,内层薄而透明,对恶劣的环境条件有较强的抗性,所以胞囊是原生动物抵抗不良环境的一种休眠体。胞囊能随灰尘飘浮或被其他动物带至他处,遇到适宜的环境,其胞壳会破裂恢复虫形。
图4-1 原生动物的胞囊
4.1.1.2 原生动物的营养类型
原生动物的营养类型十分多样化,几乎包括各种的生物营养方式。按照其获取营养的方式,概括起来有以下三种。
(1)全动性营养(holozoic) 全动性营养,又称为动物性营养。全动性营养类型的原生动物依靠吞噬其他生物个体(细菌、放线菌、酵母菌等)或有机颗粒来获取营养。绝大多数原生动物属于全动性营养。
(2)植物性营养(holophytic) 有色素的原生动物能够依靠光合作用,吸收CO2和无机盐,合成有机物作为其自身的营养,如绿眼虫、衣滴虫等。
(3)腐生性营养(saprophytic) 一些无色鞭毛虫和寄生的原生动物,依靠体表吸收环境中或宿主体内的可溶性的有机物作为营养来源。
大多数原生动物是异养的,即以吞噬(动物性)或渗透(腐生性)方式来摄取营养。原生动物在整个生态系统中起到重要作用,它构成生物链的重要一环,一方面它以比它更小的生物(如细菌)为食,另一方面,它本身又是比它更大的生物(如甲壳动物)的食物,因此,原生动物与其他各类生物一起构成了自然界中物质循环的体系。
4.1.1.3 原生动物的繁殖
原生动物的繁殖通常是以无性的二分裂方式进行的(见图4-2),也有进行出芽生殖(如吸管虫)或多分裂方式的(如寄生的孢子虫)。
图4-2 原生动物的无性繁殖方式
在原生动物中,已经开始出现有性繁殖(即结合繁殖)的方式,特别是当环境条件差时。
4.1.2 原生动物的分类及各纲简介
原生动物的分类属于动物界、原生动物门,可以按照运动胞器、摄食方式及其他特点,分为四个纲:鞭毛纲、肉足纲、纤毛纲和孢子虫纲。以鞭毛运动的为鞭毛纲,以变形虫方式运动的为肉足纲,以纤毛运动的为纤毛纲,能产生孢子的类群为孢子虫纲。其中,以鞭毛纲最原始,肉足纲结构比较简单,纤毛纲结构最复杂,孢子虫纲全是寄生的。
4.1.2.1 鞭毛纲
鞭毛纲的原生动物称为鞭毛虫,它具有一根或多根鞭毛,作为其运动胞器。个体自由生活或群体生活。
前述的三种营养类型在本纲中都有出现,如内管虫(Entosiphon)和波多虫(Bodo edax)以鞭毛摄食,为全动性营养;带有叶绿素的绿眼虫以植物性方式获取营养;另有一些无色鞭毛虫则营腐生性营养。
常见的鞭毛纲原生动物有眼虫、滴虫、粗袋鞭虫等(见图4-3)。眼虫具有一个环状的眼点,能感光,为其感觉胞器,调节眼虫的向光运动;绿眼虫(Euglena viridis)体内有放射状排列的绿色素体,能利用阳光进行光合作用。
图4-3 鞭毛纲的原生动物
1—眼虫;2—油滴虫;3—绿眼虫;4—杆囊虫;5—内管虫;6—波多虫;7—屋滴虫(个体);8—屋滴虫(群体);9—粗袋鞭虫
鞭毛虫喜欢有机质丰富的环境(水域),所以在自然水体中,鞭毛虫多在有机物比较多的水域(多污带或α中污带)生活。在污水生物处理系统中,活性污泥培养初期或在处理效果差时鞭毛虫大量出现,可作为污水处理的指示生物。
4.1.2.2 肉足纲
肉足纲的原生动物称为肉足虫。这是一类可变形的原生动物,形体小,无色透明,通过细胞质流动形成伪足,作为摄食和运动的胞器(见图4-4)。多为自由生活,也有寄生的种类,如痢疾阿米巴。
图4-4 肉足纲的原生动物
1—变形虫;2—蜗足变形虫;3,4—辐射变形虫;5—珊瑚变形虫;6—单核变形虫;7—多核太阳虫;8,9—表壳虫
肉足纲分为两个亚纲,即根足亚纲(Rhizopoda)和辐足亚纲(Actinopoda)。前者的典型代表是变形虫(Amoeba),其形态可以变化,伪足既是其运动胞器,也是其摄食胞器;后者的虫体为球状,伪足细长呈针状,从身体内伸出,如太阳虫(Actinophrys)和辐射虫(Actinosphaerium)。
变形虫常在有机质浓度较高的水体中出现,如α中污带或β中污带的自然水体。在污水生物处理系统中,则在活性污泥培养中期出现。
4.1.2.3 纤毛纲
纤毛纲的原生动物称为纤毛虫。纤毛虫以纤毛作为运动和摄食的胞器,分为游泳型和固着型两种类型。常可在细胞内看到两个核:大核(营养核)和小核(生殖核)。纤毛虫靠吞噬颗粒状食物为食,属于全动性营养。其生殖方式为分裂生殖和结合生殖。
纤毛区别于鞭毛,从形态上,鞭毛的数量少(一根或数根)、长度长;而纤毛的数量多、长度短。
(1)游泳型纤毛虫 游泳型纤毛虫在分类上属于全毛目(Holotricha),往往周身具有纤毛,能在水体中自由游动,常见的有草履虫(Paramecium candatum)、喇叭虫(Stebtor)、四膜虫(Tetrahymena)、肾形虫(Clopoda)、漫游虫(Litonotis)、豆形虫(Colpidium)、裂口虫(Amphileptus)、楯纤虫(Aspidisca)等(见图4-5)。
图4-5 游泳型纤毛虫
1—尾草履虫;2—绿草履虫;3—敏捷半眉虫;4—漫游虫;5—裂口虫;6,7—僧帽肾形虫;8,9—梨形四膜虫;10~12—构刺斜管虫;13—长圆膜袋虫;14—银灰膜袋虫;15—弯豆形虫;16—棘尾虫;17—细长扭头虫;18—伪尖头虫;19—纺锤全列虫;20—柱前管虫;21—粗圆纤虫;22—刀口虫;23,24—有肋楯纤虫
(2)固着型纤毛虫 固着型纤毛虫在分类上属于缘毛目(Peritricha)和吸管虫目(Suctoria)。
缘毛目虫体前端口缘有纤毛带(由两圈能波动的纤毛组成),大多数虫体呈钟罩状,故又称为钟虫类。多数有柄,营固着生活,尾柄内多具有肌原纤维基丝,能收缩。
单个个体固着生活的为钟虫属(Vorticella),尾柄内有肌丝,见图4-6。群体生活的有独缩虫属(Carchesium)、聚缩虫属(Zoothamnium)、累枝虫属(Epistylis)、盖纤虫属(Opercularia)等,它们不易区分。独缩虫和聚缩虫的虫体相像,每个虫体的尾柄有肌丝,其中独缩虫的尾柄相连但肌丝不相连,所以一个虫体收缩时不会带动其他虫体,故名独缩虫,而聚缩虫的尾柄和肌丝都相连,所以一个虫体收缩时会带动其他虫体一起收缩,故名聚缩虫。累枝虫和盖纤虫也有共同之处,尾柄分枝,尾柄内没有肌丝,不能收缩,累枝虫的口缘有两圈纤毛环形成的似波动膜,和钟虫相像,其柄等分枝或不等分枝,盖纤虫的口缘有两圈纤毛形成的盖形物,或有小柄托住盖形物,能运动,因有盖而得名。水体中常见的钟虫和固着型纤毛虫见图4-6和图4-7。钟虫的繁殖方式为无性的裂殖和有性的结合生殖(见图4-8)。
图4-6 几种钟虫
1,2—大口钟虫;3—大口钟虫尾柄;4—沟钟虫;5—沟钟虫尾柄;6—念珠钟虫;7—绘饰钟虫;8—小口钟虫;9—绘饰钟虫(收缩态)
图4-7 固着型纤毛虫
1—螅状独缩虫;2—树状聚缩虫;3~5—湖等累枝虫;6—小盖纤虫;7—节盖纤虫;8—圆筒盖纤虫;9—长盖纤虫;10,11—彩盖纤虫
图4-8 钟虫的繁殖方式
1—裂殖;2~4—有性生殖(即结合生殖)
吸管虫具有吸管,作为捕食胞器。幼体有纤毛,成虫纤毛消失,长出长短不一的吸管,虫体为球形、倒圆锥形或三角形等,有的靠一根尾柄固着生活,当其他微型动物碰上吸管时,就会被粘住并注入毒素和消化液,麻痹和消化后通过吸管被吸干而死亡。常见的吸管虫有吸管虫属(Acineta)、壳吸管虫属(Tokophrya)、足壳吸管虫属(Podaphrya)等。吸管虫的生殖为有性生殖和内出芽生殖(见图4-9)。
图4-9 几种吸管虫及其内出芽生殖过程
1,2—足吸管虫;3—壳吸管虫;4—胚体开始形成;5—胚体变成纤毛幼体;6—纤毛幼体脱离母体;7,8—幼体固着并逐渐成长
吸管虫多在β中污带出现,有的也能在α中污带和多污带的污水处理效果一般时出现。
纤毛虫是环境工程中最为常见的指示生物,经常被用来对水环境的污染和水处理装置的运行进行监测。纤毛纲中的游泳型纤毛虫多数在水体的α中污带或β中污带出现,少数在寡污带中生活;在污水生物处理中,在活性污泥培养中期或在处理效果较差时出现。固着型纤毛虫,尤其是钟虫,喜欢在寡污带中生活,在β中污带也能生活,它是水体自净程度高、污水生物处理效果好的指示生物。
4.1.2.4 孢子虫纲
孢子虫纲的所有种类全部营寄生生活,寄生在人或动物体内,可引起疾病。成体无伪足、纤毛或鞭毛,故不能游动。营养方式为通过外壁吸收可溶性营养物。通过孢子传播到新的寄主体内。生活史以产生孢子的无性生殖和产生配子的有性生殖交替进行(见图4-10)。代表虫如由按蚊传播的疟原虫(Plasmodium)等。
图4-10 孢子虫生活史
隐孢子虫(Cryptosporidium)广泛存在于多种脊椎动物体内。寄生于人和大多数哺乳动物的主要为微小隐孢子虫(C.parvum),由微小隐孢子虫引起的疾病称为隐孢子虫病(cryptosporidiosis),是一种以腹泻为主要临床表现的人畜共患性原虫病。食用或饮用含隐孢子虫卵囊污染的食物或水是主要传播方式。近年来,英国、美国等国家均有水源污染引起暴发流行的报道。因此,在我国新的饮用水标准中,已经将其与贾第鞭毛虫一起列为检测指标。