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第二节 细菌的结构
细菌具有典型的原核细胞的结构和功能。 其中细胞壁、细胞膜、细胞质和核质等是每个细菌都具有的结构，称为细菌的基本结构；荚膜、鞭毛、菌毛、芽胞等为特殊结构，仅某些细菌具有。
一、细菌的基本结构
（一）细胞壁
细胞壁（cell wall）是位于细菌细胞的最外层，包绕在细胞膜外的一种无色透明、坚韧而富有弹性的膜状结构。 细胞壁组成较复杂，随细菌不同而异。 用革兰氏染色法（Gram stain）可将细菌分为革兰氏阳性（G +）菌和革兰氏阴性（G -）菌两大类。 两类细菌细胞壁的共有组分为肽聚糖，但分别拥有各自的特殊组分。
1.肽聚糖
是细菌细胞壁中的主要组分，为原核细胞所特有，又称为黏肽或胞壁质。
（1）革兰氏阳性菌肽聚糖：
由聚糖骨架、四肽侧链和五肽交联桥三部分组成（图10-2）。 聚糖骨架由N-乙酰葡萄糖胺（G）和N-乙酰胞壁酸（M）交替间隔排列，经β-1，4 糖苷键连接而成。 四肽侧链的组成和排列方式随菌种不同而异，如金黄色葡萄球菌四肽侧链连接在N-乙酰胞壁酸上，其氨基酸依次为L-丙氨酸、D-谷氨酸、L-赖氨酸、D-丙氨酸。 第三位的L-赖氨酸通过由五个甘氨酸组成的交联桥连接到相邻四肽侧链末端的D-丙氨酸上，从而构成机械强度十分坚韧的三维立体网状结构。 溶菌酶破坏革兰氏阳性菌聚糖骨架的β-1，4 糖苷键，使细菌裂解。 青霉素通过竞争转肽酶干扰五肽交联桥与四肽侧链上的D-丙氨酸之间的连接，使之不能合成完整的细胞壁，导致细菌的死亡。
图10-2 金黄色葡萄球菌细胞壁肽聚糖结构图
（2）革兰氏阴性菌肽聚糖：
仅有聚糖骨架与四肽侧链两部分组成（图10-3）。 如大肠埃希菌的四肽侧链中，第三位氨基酸是二氨基庚二酸（DAP），幷由DAP 与相邻四肽侧链末端的D-丙氨酸直接连接，没有五肽交联桥，因而只形成单层平面网络的二维结构。
图10-3 大肠埃希菌细胞壁肽聚糖结构图
2.革兰氏阳性菌细胞壁特殊组分
G +菌除含有15 ～50 层肽聚糖结构外，大多数上含有大量的磷壁酸，约占细胞壁干重的50%（图10-4）。
图10-4 革兰氏阳性菌细胞壁结构模式图
磷壁酸是由核糖醇或甘油残基经磷酸二酯键互相连接而成。 穿插于肽聚糖层中，分为壁磷壁酸和膜磷壁酸两种。 前者的一端通过磷脂与肽聚糖上的胞壁酸共价连接，另一端伸出肽聚糖层游离于细胞壁外；膜磷壁酸的长链末端糖脂与细胞膜外层糖脂共价连接，另一端穿过肽聚糖层呈游离状态。 磷壁酸使得G +菌的细胞壁具有良好的坚韧性、通透性及静电性能。 磷壁酸还具有抗原性及黏附素活性。
此外，某些革兰氏阳性菌细胞壁表面还有一些特殊的表面蛋白，如金黄色葡萄球菌的A 蛋白、A 群链球菌的M 蛋白等，与致病性和抗原性相关。
3.革兰氏阴性菌细胞壁特殊组分
G -菌除含有1 ～2 层肽聚糖结构外，尚有其特殊组分外膜，约占细胞壁干重的80%（图10-5）。
图10-5 革兰氏阴性菌细胞壁结构模式图
外膜由脂蛋白、脂质双层和脂多糖三部分组成。 脂蛋白位于肽聚糖层和脂质双层之间，其蛋白部分连接在肽聚糖四肽侧链上，脂质成分与脂质双层非共价结合，使外膜和肽聚糖层构成一个整体。 脂质双层的结构类似细胞膜，双层内镶嵌着多种蛋白质称为外膜蛋白（outer membrane protein，OMP）。 外膜蛋白有其重要功能，如允许水溶性分子通过，参与特殊物质的扩散过程，作为噬菌体、性菌毛或菌素的受体。 脂多糖（lipopolysaccharide，LPS）位于外膜的最外侧，是细菌内毒素的主要成分，由脂质A、核心多糖和特异多糖三部分组成。 脂质A 是内毒素的毒性成分，无种属特异性，故不同细菌产生的内毒素的毒性作用均相似。 核心多糖位于脂质A 的外侧，有属特异性。 特异多糖又称O 抗原多糖，位于脂多糖的最外层，是革兰氏阴性菌的菌体抗原（O 抗原），具有种特异性。
G +与G -菌细胞壁结构显著不同（表10-1），导致这两类细菌在染色性、抗原性、致病性、对药物的敏感性等方面有很大差异。
表10-1 革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌细胞壁结构比较
4.细胞壁的主要功能
（1）保护细菌和维持菌体形态。
（2）物质交换作用：细胞壁上有许多小孔，参与菌体内外的物质交换。
（3）免疫原性：菌体表面具有多种抗原表位，可以诱发机体的免疫应答。
（4）与致病性有关：革兰氏阳性菌的磷壁酸能黏附宿主细胞；革兰氏阴性菌的脂多糖是细菌内毒素，可引起多种病理生理反应。
（5）与耐药性有关：G +菌肽聚糖缺失可使作用于细胞壁的抗菌药物失效；G -菌外膜能阻止抗菌药物进入和主动外排抗菌药物，成为细菌重要耐药机制。
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细菌L 型
细菌L 型又称细菌细胞壁缺陷型，是指细菌细胞壁的肽聚糖结构受到理化或生物因素的直接破坏或合成被抑制后，在普通环境中不能生存，但在高渗环境下仍可存活的细菌。 因其最早在英国Lister 研究所中被发现，故取其第一个字母“L”命名。 细菌L 型在体内或体外，人工诱导或自然情况下均可形成。 现已发现几乎所有细菌、多种螺旋体和真菌均可产生L 型。 L 型呈高度多形性，革兰氏染色阴性，在普通培养基上不生长，在高渗低琼脂含血清的培养基中缓慢生长，形成“油煎蛋”状小菌落。 某些L 型对作用于细胞壁的抗生素耐药，在临床上常引起慢性和反复发作的感染。
（二）细胞膜
细胞膜（cell membrane）是位于细胞壁内侧，紧包着细胞质的一层柔韧致密富有弹性，具有半通透性的生物膜。 由磷脂和多种蛋白质组成，不含胆固醇。 细胞膜的主要功能：①物质转运；②呼吸和分泌；③生物合成；④参与细菌分裂：细菌部分细胞膜内陷、折叠、卷曲形成的囊状物，称为中介体（mesosome），多见于革兰氏阳性菌。 其功能类似真核细胞的线粒体，故亦称为拟线粒体。
（三）细胞质
细胞膜包裹的溶胶状物质为细胞质（cytoplasm），由水、蛋白质、脂类、核酸及少量糖和无机盐组成，其中含有多种重要结构。
1.核糖体（ribosome）
是细菌合成蛋白质的场所，游离于细胞质中，数量可达数万个，化学成分为RNA 和蛋白质。 细菌核糖体沉降系数为70S，由50S 和30S 两个亚基组成；真核细胞的沉降系数为80S，由60S 和40S 两个亚基组成。 链霉素能与30S 亚基结合，红霉素可与50S 亚基结合，从而干扰细菌蛋白质合成而杀死细菌，但对人类的核糖体则无作用。
2.质粒（plasmid）
是位于细菌细胞质中的染色体外的遗传物质，为闭合环状的双链DNA 分子。 质粒带有遗传信息，控制细菌某些特定的遗传性状，如性菌毛、细菌素、毒素和耐药性的产生等，与细菌致病性和耐药性有关。
3.胞质颗粒（cytoplasmic granules）
大多为细菌储存的营养物质，包括糖原、淀粉等多糖、脂类和磷酸盐等。 胞质颗粒不是细菌的恒定结构，常随菌种、菌龄及环境而变化。 较为常见的胞质颗粒如异染颗粒，成分是RNA 和多偏磷酸盐，嗜碱性强，用亚甲蓝染色时着色较深呈紫色。 常见于白喉棒状杆菌，位于菌体两端，有助于鉴定。
（四）核质
细菌的遗传物质称为核质（nuclear material）或拟核，是由一条双链环状的DNA 分子反复回旋卷曲盘绕而成的松散网状结构，无核膜、核仁和有丝分裂器。 因其功能与真核细胞的染色体相似，亦称为细菌的染色体。 核质具有与细胞核相同的功能，控制细菌的生命活动，是细菌遗传变异的物质基础。
二、细菌的特殊结构
（一）荚膜
某些细菌在其细胞壁外包绕的一层黏液性物质，为多糖或蛋白质的多聚体。 厚度≥0.2μm，边界明显者，称为荚膜（capsule）；厚度＜0.2μm 者，称为微荚膜，如伤寒沙门菌的Vi 抗原、大肠埃希菌的K 抗原等。若黏液性物质疏松地附着于菌体表面，边界不明显且易被洗脱者，称为黏液层。
1.化学组成
大多数细菌的荚膜由多糖组成，如肺炎链球菌；少数细菌的荚膜由多肽组成，如炭疽芽胞杆菌；个别细菌的荚膜为透明质酸，如A 群链球菌。 荚膜对一般碱性染料亲和力低，不易着色，普通染色只能见到菌体周围有未着色的透明圈。 用墨汁负染或用特殊染色法，可清楚看到与周围界限分明的荚膜。
2.荚膜的形成
与遗传因素和环境条件有关。 一般在动物体内和营养丰富的培养基中易形成荚膜，在普通培养基上或连续传代则易消失。 有荚膜的细菌形成光滑型（S 型）菌落，失去荚膜后其菌落变为粗糙型（R 型）。
3.荚膜的功能
荚膜和微荚膜具有相同的功能。
（1）抗吞噬作用：
荚膜具有抵抗吞噬细胞吞噬及消化的作用，增强了细菌的侵袭力，是病原菌的重要毒力因子。
（2）黏附作用：
荚膜可黏附于组织细胞或无生命物体表面，参与生物被膜的形成，是引起感染的重要因素。
（3）抗有害物质的损伤作用：
荚膜具有保护菌体避免和减少受溶菌酶、补体、抗体和抗菌药物等有害物质的损伤作用。
（二）鞭毛
鞭毛（flagelum）是某些细菌菌体表面附着的细长呈波状弯曲的丝状物，化学成分为蛋白质，是细菌的运动器官（图10-6）。 鞭毛很细，需用电子显微镜观察。 若用特殊染色法使鞭毛增粗后可在光学显微镜下看到。
1.分类
根据鞭毛的数量和部位分成4 类：①单毛菌：只有一根鞭毛，位于菌体一端，如霍乱弧菌；②双毛菌：菌体两端各有一根鞭毛，如空肠弯曲菌；③丛毛菌：菌体一端或两端有一丛鞭毛，如铜绿假单胞菌；④周毛菌：菌体周身遍布许多鞭毛，如伤寒沙门菌。
2.鞭毛的功能
（1）赋予细菌运动性：
有鞭毛的细菌在液体环境中能迅速运动。 其运动有化学趋向性，常向营养物质处前进，而逃离有害物质。
（2）有些细菌鞭毛与致病性有关：
如霍乱弧菌可借助鞭毛的运动穿过肠黏膜表面的黏液层，使菌体黏附于黏膜上皮细胞，产生毒性物质导致病变发生。
（3）细菌鉴定和分类：
根据细菌能否运动，鞭毛的数量、部位和特异的抗原性，可用于鉴定细菌和进行细菌分类。
图10-6 鞭毛和菌毛
（三）菌毛
某些细菌表面存在着一种比鞭毛更细、更短而直的丝状物，称为菌毛（pilus）。 菌毛必须用电子显微镜才能观察到（见图10-6）。 根据功能不同，菌毛可分为普通菌毛和性菌毛两类。
1.普通菌毛（fimbria）
遍布菌细胞表面，数目可达数百根。 这类菌毛是细菌的黏附结构，能与宿主细胞表面的特异性受体结合，是细菌感染的第一步。 因此，菌毛与细菌的致病性密切相关。
2.性菌毛（sex pilus）
仅见于少数G -菌。 比普通菌毛长而粗，仅有l～4 根，中空呈管状。 性菌毛由一种称为致育因子的F 质粒编码，故又称F 菌毛。 带有性菌毛的细菌称为F +菌，无性菌毛者称为F -菌。 F +菌与F -菌接合时，F +菌通过性菌毛将质粒传递给F -菌，使F -菌获得F +菌的某些遗传特性。 细菌的毒力、耐药性等性状可通过此方式传递。
（四）芽胞
某些细菌在一定环境条件下，细胞质脱水浓缩，在菌体内形成一个圆形或卵圆形小体，是细菌的休眠形式，称为芽胞（spore）。 产芽胞的细菌都是G +菌，芽胞杆菌属和梭菌属是主要形成芽胞的细菌。
1.芽胞的形成与发芽
芽胞的形成受遗传因素控制和环境因素的影响。 一般只在动物体外形成。 芽胞带有完整的核质、酶系统和合成菌体组分的结构，能保存细菌的全部生命必须物质。 芽胞形成后，菌体成为空壳。 若在机械力、热、pH 改变等刺激作用下，破坏其芽胞壳，并供给水分和营养，芽胞可发芽，形成新的菌体。 一个细菌只形成一个芽胞，一个芽胞发芽也只生成一个菌体，所以芽胞不是细菌的繁殖方式。
2.芽胞的功能
（1）抵抗力强：
细菌的芽胞对热力、干燥、辐射和化学消毒剂等理化因素均有强大的抵抗力。 当进行消毒灭菌时，应以芽胞是否被杀死作为判断灭菌效果的指标。 杀灭芽胞最可靠的方法是压力蒸汽灭菌法。
（2）具有致病性：
芽胞在自然界中可存活数年到数十年，成为传染病的重要传染来源。 芽胞并不直接引起疾病，当发芽成为繁殖体后，才能迅速繁殖而致病。
（3）鉴别细菌：
细菌芽胞的大小、形状、位置等随菌种而异，有重要的鉴别价值（图10-7）。
图10-7 细菌芽胞的形态、大小和位置
案例10-1
患者，男，38 岁。 因发热、胸痛伴咳脓痰三天入院。 入院查：T：39.5℃，BP：120/70mmHg，急性面容，气促，胸部叩诊浊音，双肺可闻及湿啰音；X 线检查：双肺呈大片状阴影；血常规：WBC18 000/mm 3，中性粒细胞占83%，且伴核左移。 初诊为肺炎合并败血症。 血培养有金黄色葡萄球菌生长，对青霉素、头孢曲松、万古霉素、左氧氟沙星高度敏感。 医生用青霉素给患者治疗。
思考：
1.治疗过程中有无可能出现金黄色葡萄球菌的L 型，为什么？
2.简述L 型细菌的形成条件和主要特征。