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第二节 伤害性感受器
一、感受器
感受器是机体接受内、外环境各种特定刺激的结构,是神经末梢装置。它可以将各种形式的刺激转换为神经冲动,并经相应的感觉神经纤维传导至中枢神经系统,由中枢神经系统作出相应的反应。
感受器的种类
1.根据感受器位置可以分为
(1)外感受器:是躯体感觉神经末梢,接受施加于体表或接近体表的刺激,包括分布于皮肤的痛、触、冷、热等感受器。
(2)内感受器:是内脏感觉神经末梢,接受和传递各种内脏感觉冲动,产生饥、渴、内脏疼痛等感觉。
(3)本体感受器:是躯体感觉神经末梢,主要接受肌肉、肌腱、关节及机体位置变化等的刺激。
2.根据感受器的形态结构可分为游离神经末梢和小体感受器。游离神经末梢在体内分布广泛,大部分和痛觉有关,同时能感受温度觉、触觉、本体觉和振动觉。小体感受器主要包括触觉小体(主触觉感受器)、环层小体、克劳泽终球(冷感受器)、鲁菲尼小体(热感受器)、肌梭、高尔基腱器官等。
3.根据感受刺激后特异性不同可分为机械感受器、化学感受器、温度觉感受器、视觉感受器、光学感受器、伤害感受器等。
二、感受器的生理机制
如果感受器发出的冲动只到达中枢神经系统的低级部位,则只能引起一些简单的反射活动,如脊髓反射。若刺激较强,传入冲动的频率较高,经由低级神经中枢,可以再向高级中枢上传,或向其低中枢扩散,这时出现的反应就比较复杂,甚至可以引起主观感觉。在麻醉状态下,人的主观感觉消失,但反射活动仍然存在。所以,感受器接受刺激之后,不一定就能引起感觉,真正的感觉要有复杂的中枢参加,特别是大脑皮质的活动。
三、感受器的功能特性
把受到的刺激转换为神经冲动,后者作为信息传向神经中枢。这些信息到达中枢后,经中枢的整合、叠加以及更复杂的分析作用后,才能产生有生理意义的神经活动。感受器发出的每一个神经冲动,在一定的环境下(如温度、氧供应等恒定),具有“全或无”性质,就是说当刺激强度达到阈值时,动作电位的幅度不变,只能以统一的形式发出单个冲动。当刺激的强度增加,串刺激、间隙式刺激以及按程序的阵刺激等所引起的信息,在传入神经上只是以频率的快慢、各冲动之间的间隔长短、长短不等的簇群等形式来表现。一种单一持续性的刺激作用到感受器,若强度适中,则传入冲动的频率常可随刺激强度的增加而加快,但在刺激过强时,则常见冲动频率反而逐渐减慢。对串刺激的频率的反应也是如此,在一定范围内(如100~500Hz),往往随刺激频率的增加,神经冲动的频率也相应增加,但若刺激频率高至2000Hz以上(实际上常常只在1000以上),虽然刺激频率增加,冲动频率并不再增加,有时反而减少。有些冲动先传到低级中枢经初步加工或编码后,再传到高一级的中枢(如反射中枢)引起反射活动。
当感受器接受刺激的最初阶段,传入神经上的冲动频率较高,随刺激作用时间延长,传入冲动逐渐减少,也就是感受器的敏感度逐渐降低,如果刺激停止一段时间,则其敏感性又可恢复,这种现象就叫感受器的适应。适应现象不仅发生在感受器的部位,也可以发生在神经系统各级中枢。感觉适应既可以由于感受器对刺激敏感性降低而出现,也可能在冲动传入中枢时受到非中枢性抑制性影响,或是在中枢某一部位兴奋冲动之间相互作用而出现中枢性适应,此外,大脑下传性冲动,也会传到皮质下中枢作用于感觉冲动而出现感觉性适应。各类感受器出现适应的快慢不同,一般可分为快适应感受器、慢适应感受器。压力感受器在受到刺激时很快发生适应,如用指尖压1米粒,不久即不再感到有压觉,就属于快适应;在实验中,牵拉肌肉,同时记录相应的传入神经冲动,可看到经过相当长的时间,传入冲动并不衰减,这说明肌梭属于慢适应感受器。
四、伤害性感受器
任何机械的、热的、化学的刺激均可以引起疼痛。疼痛或伤害性信号被感受器和神经元传送至更高级的大脑中枢,这些感受器和神经元与传递非伤害性的躯体感觉信号的感受器和神经元不同。
伤害性刺激是指任何可以威胁机体或给机体造成损伤的刺激。伤害性感受器或痛觉感受器是感受和传导伤害性刺激并产生痛觉信号的感受器,1973年,Burgess和Perl提出了确定痛觉感受器的主要标准,认为痛觉感受器应该是能够向中枢神经系统传递有效、确切、可分辨的伤害性和非伤害性刺激信号的神经结构单元;另外一项标准是,在伤害性刺激的作用下或在疾病发展过程中引起机体敏感性增加,这时痛觉感受器可以表现出同时被敏感化。可以体现为感受器兴奋阈值降低或在一定阈上刺激的作用下反应增强。
(一)初级传入纤维
初级传入纤维即感觉神经元,其胞体位于脊髓的背根神经节(DRG)或颅内神经节。DRG接受躯体和四肢的感觉信息传入,而脑神经Ⅴ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ则接受头、面和咽喉处的感觉传入。
机体躯体感觉系统的传入纤维根据解剖、传导速度和对感觉方式的转换不同分为四组。
第一组:粗的有髓Aα纤维,其特化的末梢分布于肌梭、Golgi腱器官和关节中传递本体感觉。
第二组:粗的有髓Aβ纤维,包括触觉、环层、鲁菲尼小体和梅克尔触盘,其具有特化的囊状神经末梢,主要参与转换非伤害性或低阈值机械性刺激。通常不参与将痛觉传递至中枢神经系统。但是在慢性病理性状态下,参与疼痛的信号调节。
第三组:中等直径的有髓Aδ纤维,转换伤害性或高阈值的热、机械和化学性刺激。
第四组:直径细的无髓C类纤维,转换伤害性的热、机械和化学刺激。
已知传导伤害性信息的初级传入纤维主要是有髓的Aδ纤维和无髓的C类纤维,它是一种初级、无序的游离神经末梢,广泛分布于全身皮肤及皮下组织、肌肉、关节、骨膜和内脏器官。Aδ纤维传导速度快,主要介导第1类疼痛或被描述为锐痛或刺痛;C类纤维传导速度慢,介导第2类疼痛或被描述为钝痛或灼痛。Aδ和C类纤维的神经元胞体均位于背根神经节,其周围突感受外界信息,中枢突则投射到脊髓背角或脑神经投射的相应区域(图7-2-1)。
图7-2-1 疼痛传导纤维
(二)伤害性感受器的分布
1.皮肤的伤害性感受器
(1)机械伤害感受器(Aδ机械性):
又称高阈值机械感受器。只对反复的机械刺激起反应,而对伤害性冷、热刺激无反应。
(2)多觉(C类)伤害感受器:
对伤害性机械刺激、热刺激和化学刺激均比较敏感。通常感受器的反应呈梯度式,即感受器所发放的冲动与刺激的强度呈正相关,但反复的机械刺激可以导致其疲劳即当感受野内某一点状结构反复受到阈值以上的刺激时由该点诱发的冲动发放会减弱直至停止释放冲动。中断刺激2~5分钟后,其反应性又可恢复。多觉伤害感受器对伤害性热刺激也表现出梯度式反应,但过度的热刺激可以使感受器失活。
(3)机械-温度伤害感受器:
对热刺激和高强度的机械刺激都起反应。对机械刺激能作出中等反应,但对40~51℃的温度刺激有随着温度增加反应增强的反应。
2.肌肉的伤害性感受器
主要包括第三组(Aδ)传入神经纤维和第四组(C)传入神经纤维。第三组传入神经纤维对压迫刺激较敏感,对缺氧和二氧化碳几乎没有反应,即Aδ纤维可直接作用于肌肉或通过肌腱间接作用于肌肉的机械刺激所兴奋,但对肌张力和相对静止状态下肌肉的局部缺血也不敏感。第四组传入神经纤维主要对冷、热刺激比较敏感;对缺血刺激也有微弱的被活化作用,对肌的收缩完全不起反应;而对机械刺激表现出不同的反应性,其某些特性与皮肤的多觉伤害感受器的特性相似。同时第三组和第四组传入神经纤维均可被某些化学物质如缓激肽、5-羟色胺、钾离子等活化。
3.骨和关节的伤害性感受器
关节既有有髓也有无髓伤害感受器。正常情况下,关节活动达到极限范围时感受器即被激活诱发关节痛;当关节发生炎症时,即使轻微的活动即可能诱发关节痛。
骨骼和牙齿主要由Aδ和C类纤维支配,牙齿尚有Aβ纤维。骨膜也由Aδ和C类纤维密集支配,对伤害性刺激极为敏感。
4.内脏伤害性感受器
目前关于内脏伤害性感受器所知不多。但有证据显示Aδ和C类多觉型感受器也分布于内脏器官。
(1)心脏的伤害性感受器:
研究显示,心脏的伤害性感受器也包括Aδ和C神经纤维,心肌缺血缺氧状态下释放体液因子(缓激肽和前列腺素)和化学物质(氢离子和钾离子),致敏心脏的伤害性感受器诱发心绞痛。
(2)呼吸系统的伤害性感受器:
呼吸系统的伤害性感受器主要包括刺激性气体感受器和J类感受器。Aδ和C神经纤维被机械刺激和化学刺激以及肺水肿、肺栓塞等激活,从而刺激伤害性感受器诱发呼吸困难和疼痛。
(3)消化道的伤害性感受器:
目前对消化道的伤害性感受器了解甚少。已知被动牵张或主动收缩及刺激性化学物质引起的疼痛可以通过胃、大小肠等中空器官内的压力感受器传入中枢。
(4)泌尿生殖系统的伤害性感受器:
关于生殖系统的疼痛信息冲动是由哪一种或哪几种伤害性感受器被激活而产生,目前尚无定论。目前发现牵拉刺激可以导致由Aδ和C神经纤维组成的内脏多觉伤害性感受器被激活,从而导致睾丸或膀胱等的疼痛。
除典型的伤害性感受器外,有相当数量的C纤维在生理状态下对伤害性刺激无反应,但在外周炎症的病理状态下,对伤害性刺激产生强烈的持续性反应,称“寂静伤害性感受器”。它们通常处于“休眠”状态,在炎症状态下被激活,向脊髓传递的神经冲动大大增加,参与痛觉过敏的形成。