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四、羊的消化系统机能特点

(1)口腔 羊的嘴窄扁,上唇有一纵沟,唇薄而灵活,门齿锐利而稍向外倾斜,吃草时口唇和地面接近,有利于啃吃短草和拣吃草屑。舌前端尖,舌头表面有短而钝的乳头,舌尖光滑,可协助咀嚼和吞咽。

羊无上切齿和上犬齿,下犬齿进化变成4对下切齿,因此羊等反刍家畜不同于其他家畜,具有4对共8枚下切齿。绵羊、山羊采食时是利用其裸露的上齿龈和下颚门齿切割牧草的。大多数品种的绵羊羔羊一般在2~3周龄时位于下颚的8枚乳门齿全部长齐,山羊羔羊则在生后20~25日龄长齐。乳齿共20枚,除8枚乳门齿外,上、下颚的后部还有12枚前乳臼齿,绵羊的前乳臼齿在生后4周长出,山羊在3月龄时长出。正常成年羊永久齿共32枚,包括8枚门齿和上、下颚各3对前臼齿和各3对后臼齿共24枚臼齿。

绵羊、山羊嘴不同于牛等反刍动物的最大解剖特点是其具有分裂的上唇,这使得绵羊、山羊能够更加灵巧地利用上下唇控制食物,选择牧草,并具有较强的采食低草、贴近地面放牧的能力。

(2)胃 羊属反刍动物,以草食为主,具有发达的采食和消化系统。羊有4个胃室。前三室的黏膜无腺体组织,合称前胃,皱胃黏膜内分布有消化腺,所以称真胃。羊胃的4个室在运动形式、消化、吸收机能上具有不同的特点。

① 瘤胃 羊的瘤胃具有储藏、浸泡、软化、微生物酵化粗饲料的作用。瘤胃中独特的微生物生态环境为微生物的生长和繁殖创造了适宜条件,而微生物又与羊有良好的协调关系。

② 网胃 网胃与瘤胃共同参与饲料的发酵。网胃运动可将食糜由网胃移送至瓣胃,网胃的收缩对于维持羊的反刍和逆呕具有重要作用。同时,网胃也是挥发性脂肪酸、氨等消化代谢产物的重要吸收部位。

③ 瓣胃 瓣胃内分布有许多叶片,对网胃食糜具有进一步研磨、过滤和压榨作用,将食糜中水分吸收而使食糜浓缩,同时,食糜中的无机盐、挥发性脂肪酸也可在此被吸收一部分。

④ 皱胃 皱胃可分泌各种消化酶及盐酸,主要参与蛋白质、脂肪和碳水化合物的消化作用,并有较强的吸收功能。

(3)肠道 肠道是羊的主要消化吸收器官,包括小肠和大肠。

① 小肠 小肠是食物消化和吸收的主要场所,小肠的主要作用是吸收营养物质。小肠液的分泌与其他大部分消化作用在小肠上部进行,而消化产物的吸收在小肠下部进行。蛋白质消化后的多肽和氨基酸,以及碳水化合物消化产物葡糖糖通过肠壁进入血液,运送至全身各组织。各种家畜中山羊和绵羊的小肠最长,山羊小肠为其体长的27倍之多。

② 大肠 大肠无分泌消化液的功能,但可吸收水分、盐类和低级脂肪酸。大肠主要功能是吸收水分和形成粪便。凡小肠内未被消化吸收的营养物质,也可在大肠微生物和小肠液带入大肠内的各种消化酶的作用下分解、消化和吸收,剩余渣滓随粪便排出。

在羊的消化道内有一条食管沟,由两片肌肉组成。当肌肉褶关闭时,形成一个管沟,可使饲料直接由食管沟进入真胃,避开瘤网胃。对于犊牛、羔羊等初生反刍动物来说,食管沟可使其吮吸的乳汁避开瘤胃发酵,直接进入真胃和小肠,保持乳汁原有的营养,而成年反刍动物则食管沟退化,闭合不全。

对于哺乳羔羊来说,发挥消化作用的主要是第四胃,而前三胃的容积较小,瘤胃微生物的区系尚未形成,没有消化粗纤维的能力。因此,初生羔羊只能依靠哺乳来满足营养需要,在哺乳期间,羔羊吮吸的母乳不通过瘤胃,而经瘤胃食管沟直接进入皱胃。随着日龄的增长和采食量的增加,前三胃的容积逐渐增大,大约40天后开始有反刍活动。这时,真胃凝乳酶的分泌逐渐减少,其他消化酶的分泌逐渐增多,能对采食的粗饲料进行部分消化。

根据这些特点,在羔羊出生后7~10天的哺乳早期,人工补饲易消化的植物性饲料,可以促进前胃的发育,增强对植物性饲料的消化能力,可促进瘤胃的发育和提前出现反刍行为。随着日龄的增长,前胃迅速发育,在前胃逐渐建立起比较完善的微生物区系。

新生羔羊的肠道重量占整个消化道的比例为70%~80%,大大高于成年羊的30%~50%。随着日龄的增长和日粮的改变,小肠所占比例逐渐下降,大肠比例基本保持不变,而胃的比例却大大提高。

(1)反刍 反刍是指进入瘤胃中的饲料变成食糜,以食团形式沿食管上行至口腔,经细致咀嚼后再吞咽回到瘤胃的整个过程。一般情况下,羊每天反刍的次数为4~8次,逆呕食团约500个(每个食团在口中反复咀嚼70~80次),每次反刍持续40~70分钟,昼夜反刍的时间为6~9小时。羊反刍姿势多为侧卧式,少数为站立。

绵羊和山羊的采食和反刍特点有一定的差异。当自由采食苜蓿干草时,山羊和绵羊每天的采食时间分别为6.8小时和3.7小时,反刍时间分别为6.1小时和8.3小时,山羊的采食时间显著长于绵羊的采食时间,而绵羊的反刍时间显著长于山羊。将山羊和绵羊的采食和反刍时间相加,分别为12.9小时和12.0小时,两种动物之间差异不显著。由此可见,绵羊和山羊每天有一半的时间用于采食和反刍活动。

反刍时间的长短与采食饲料的质量密切相关,饲料中粗纤维含量愈高,反刍时间愈长;牧草含水量大,反刍的时间短;干草粉碎后饲喂的反刍活动快于长草。同量的饲草料多次分批投喂时,反刍时逆呕食团的速率快于一次全量投喂。

反刍是羊的重要消化生理特点。对于成年反刍动物来说,粗糙的食物不经过反刍,直接由瘤胃到瓣胃是绝对不可能的。不仅如此,有些饲料需要反复咀嚼好几次。反刍后的食物又回到瘤胃,在瘤胃内分解后,逐渐向瓣胃移动,然后再到真胃、小肠。只有通过反刍,将采食的粗糙食物(如干草类)经精细咀嚼后,达到一定的细度,才能使其在再次进入瘤胃时,能漂浮在瘤胃内容物的上层,并能较快地通过瘤胃,到达网胃和瓣胃,最后到达皱胃进行消化液的消化过程。也正是因为反刍,反刍动物对粗纤维的消化能力很强,一般消化率可达50%~90%,为反刍动物提供了3/4的能量。若反刍不充分,未消化的食物就会停留在瘤胃内发酵和腐败,就会引起反刍动物瘤胃臌胀和停食。

反刍的生理功能,一是可以进一步磨碎食糜,增加其与瘤胃微生物的接触面积,促进食糜的发酵和分解;二是将食糜与大量的碱性唾液(每天5~24升)混合,利用唾液中含有的钾、钠、钙、镁等各种矿物质及碱性特征,中和瘤胃发酵产生的酸性物质,维持瘤胃微生物正常生长和繁殖所需的pH值恒定(5.5~7.5)的特定环境,有利于瘤胃微生物生长、繁殖和消化作用。

羊的反刍具有节律性。一般在羊采食后1小时即出现第一个反刍周期。据观察,山羊反刍时每分钟咀嚼的次数为80~90次,每个食团咀嚼70~80次;每个反刍周期持续时间很不一致,为1~120分钟。反刍的节律性常受到许多因素的影响,主要表现在:一是当羊在安静卧息状态时,反刍规律性强,而在有外来刺激(如噪声、惊吓等)时,反刍时间减少,节律紊乱甚至停止;二是当羊只疲倦时,上行两食团之间间隔时间延长,但每个食团咀嚼次数变化很小;三是采食切短的干草比不切短的干草反刍次数增多,但采食磨碎的饲料反刍次数和时间均比前两种少;四是羔羊在哺乳期,早期补饲容易消化的植物性饲料,能刺激前胃的发育,可提早出现反刍行为。

患病或受外界强烈刺激会造成反刍紊乱,甚至反刍停止。反刍迟缓或反刍停止是羊发生疾病的一个重要症状。

(2)嗳气 羊采食饲料以后,经瘤胃微生物的发酵和分解,可形成大量的低级脂肪酸和微生物蛋白供羊体吸收利用。但在这个过程中会不断地产生大量的气体,其中,主要是二氧化碳和甲烷。瘤胃发酵产生的气体,一昼夜可达600~700升,除了一部分被微生物利用外,大部分通过食管经口腔排出,即嗳气。

嗳气是羊的一种正常的生理活动。如果瘤胃内发酵产生的大量气体不能通过嗳气及时地排出,就会造成气体在瘤胃内积聚而发生臌胀病,严重时可造成窒息死亡。

(3)瘤胃微生物及其作用 在反刍动物的瘤胃内栖息着复杂、多样、非致病的各种微生物,包括瘤胃原虫、瘤胃细菌和厌氧真菌,还有少数噬菌体。在幼畜出生前,其消化道内并无微生物,出生后从母体和环境中接触各种微生物,但是经过适应和选择,只有少数微生物能在消化道定植、存活和繁殖,并随着幼畜的生长和发育,形成特定的微生物区系。因此,反刍动物瘤胃选择了其特定的微生物区系,这些微生物选择了瘤胃的环境,这种选择最典型的例子是只有反刍动物和单胃草食动物消化道才有厌氧真菌。经过长期的适应和选择,微生物和宿主之间、微生物与微生物之间处于一种相互依赖、相互制约的动态平衡系统中。一方面,宿主动物为微生物提供生长环境,瘤胃中植物性饲料以及代谢物为微生物提供生长所需各种养分;另一方面,瘤胃微生物帮助消化宿主自身不能消化的植物物质,如纤维素、半纤维素等,为宿主提供能量和养分。

瘤胃微生物对羊的消化和营养具有重要意义。瘤胃微生物与羊是一种共生关系。瘤胃微生物主要是细菌和原生虫,还有少量的真菌,每毫升瘤胃内容物含有1010~1011个细菌、105~106个原虫。而且这些瘤胃微生物在正常的情况下保持稳定的区系活性,并随饲料种类和品质而变化,因此在生产实践中,变更饲料种类时要有1~2周的适应期,才能保证瘤胃微生物顺利过渡,如突然变更饲料(例如突然采食大量的青贮饲料或精料)会破坏瘤胃微生物区系的稳定性,引起羊消化代谢紊乱。