保幼激素与昆虫变态
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第一节 促前胸腺激素

促前胸腺激素(prothoracicotropic hormone,PTTH),又称促蜕皮激素(ecdysiotropin)。1919年Kopec利用舞毒蛾(Lymantria dispar)的末龄幼虫进行了一系列结扎实验,证明了昆虫蜕皮变态现象受一种由脑部分泌的化学因子所控制。通过舞毒蛾(Lymantria dispar)幼虫的胸腹部结扎,阻止其体液的交流(由于昆虫的各个体节都有气门,胸腹部结扎对呼吸没有很大的妨碍;并且各体节都有神经节,结扎以后,没有头部的胸腹部照样能够生存),结果发现5龄(末龄)早期幼虫胸腹部结扎后仍维持幼虫的形态,不能变态成蛹;但如果结扎时间延后至5龄后期,则头胸部与腹部都能正常化蛹;如果在5龄中期结扎幼虫的胸腹部,则头胸部能够正常化蛹,但腹部仍一直保持幼虫的形态。接着,Kopec又进行了一系列结扎及脑和其他器官的移植实验,根据这些结果,Kopec推论昆虫由幼虫转变成蛹的变态蜕皮是由位于头部的脑内所释放的某一因子所控制,如果在某一临界期之前(脑内因子释放前)结扎或切断头部的话,就阻碍了变态;但过了临界期后,头胸部间或胸腹部间的结扎就失去了效果。后来,他将该脑内因子命名为脑激素。

20世纪40年代,英国昆虫生理学家Wigglesworth利用吸血蝽(Rhodniuz prolixus)进行研究后,发现间脑侧部有大型的神经分泌细胞,其细胞质中有与一般神经细胞不同染色性的颗粒,Wigglesworth对吸血蝽进行了去头实验,发现吸血蝽从若虫羽化为成虫也是由脑分泌的激素控制,从而证实了Kopec的发现。此后,美国学者Williams在1947年发现了脑激素的功能为活化前胸腺。他利用惜古比天蚕蛾(Hyalophora cecropia)的休眠蛹进行了研究:将休眠蛹分离成头胸部和腹部,然后将分泌性极强的脑分别移植其中,结果发现头胸部能羽化成成虫的特征,而腹部不能变为成虫;但如果同时将脑及前胸腺移植至腹部,则腹部也可变态为成虫。从而证明脑的分泌物可活化前胸腺,引起昆虫蜕皮。这种能活化前胸腺的脑激素就被称为促前胸腺激素。