条件反射:动物高级神经活动
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第七章 可以用条件反射研究说明的中枢神经系统最高部分的机理[1]

(在俄国医师学会宣读,发表于《俄国医师学会会报》,76卷,134—137页,1908—1909年)

无条件反射与条件反射的差别——条件联系的暂时性及其无限数量的可能性——狗的色盲——无关刺激的集中——扩散

六七年前,我与我的同事们,第一次尝试把高级动物(狗)的全部神经活动,加以一种客观研究,这些研究绝对拒绝根据与我们的内在世界作比较,来对实验动物的活动作任何猜度。从我们的观点看来,动物的所有神经活动,可以归纳为一种具有两种形式的反射活动——普通的反射,这种反射是已经数十年来被研究过了的,我们把它称做无条件的反射,尚有第二种,新的反射,包括其余的全部神经活动,我们把它称做条件的反射。

在目前,我们有把握说,我们的尝试完全为所得到的事实所印证;因为用我们的方法所收集的科学材料,不断地在增长,并且很自然地形成一个系统。这些事实在一方面准许我们把高级神经活动的过程加以某种程度的系统化,而在另一方面,把这个活动的机理中普遍而真实的一些要点加以阐明。

在我们的实验中,我们是以唾液腺作为用外在世界不同的影响来引起活动的器官的。一组固定的外在刺激动因,从口腔或鼻腔或皮肤起作用,沿图中的实现径路把兴奋传向延脑引起唾液腺的平常反射活动——我们称这种活动为无条件反射。从这些同样的感受器官,以及从眼睛和耳朵发出的所有外在刺激,首先进入大脑皮质感受中枢,然后从这里再到延脑(沿图中的虚线径路),于是引起另一种反射——条件反射。第一类兴奋作用的通路,是在生活的某种条件之下所形成的通路;在其他的条件之下,它们是关着而不通行的;因此,后面提到的这些通路,是一时开着,一时关闭着的。因此在这第二类中,我们必须涉及不同的传达通路的一种暂时结合或联系,而这个暂时联系,我们必须当做是中枢神经系统最高部分的一种基本特性,当做是它的机理的第一个要点。

根据我们的实验,任何外在刺激,只要能够在狗的身体表面转变为一种神经过程,它就可以被大脑较高部分传导到唾液腺而成为其刺激。在这个事实中存在着它们的机理的第二要点——中枢神经系统较高部门中可能发生的联系的普遍性。与这个通则似乎相矛盾的唯一事实,就是一直到现在我们还没有能够用不同折光的光线(颜色)来形成唾液条件反射。但是我们有很好的理由认为这并不是一种传导作用。准确地证实以后,这个事实仅表明对于狗的一般公认的见解,即狗对于不同波长的光能起反应,或主观地说,狗能分辨颜色,并不是根据实验所得来的,却是狗与人作肤浅类比所发生的一种成见。

А=舌;Б=皮肤(触觉刺激) Б′=皮肤(温度刺激);В=眼;Г=耳;Д=鼻;КК=大脑皮质,皮质感受中枢。а=舌的;б=皮肤触觉刺激的;б′=皮肤温觉刺激的;в=眼的;г=耳的;Д=鼻的;П=延脑;С=唾液腺。

我们所分析过的机理的第三个要点是表现在形成条件反射的方法上。要把作用于狗的感受表面的任何自然现象作成唾液腺的一种刺激,则此现象对于狗的作用,必须与唾液腺的无条件反射同时出现,而唾液腺的无条件反射,是由于放进动物的口中一些食物,或一些不可吃的刺激物品所引起的。这个事实可以明显地告诉我们,如果在神经系统中有很强烈的兴奋焦点产生(在所列举的情况中,是在唾液反射中枢),则外在世界中原来无关的刺激,作用于感受器官并因此而兴奋大脑皮质的感受中枢,便向这些受强烈兴奋的焦点传达;这样,冲动就集中,并且向这些焦点开辟一条通路。这个事实可以被称为无关刺激定向的或集中作用的机理

最后,这个机理的第四个要点,这可以由与特别一组的条件反射有关的事实中看到。它们已经在我们的实验室中被皮米诺夫博士研究过。如果我们想用某些外在现象作为唾液腺的条件刺激,但是这些现象不是与无条件唾液反射恰恰同时发生,而总是在它之前发生,并且假若在它作用的终了与无条件反射的开始之间有间隔(在皮米诺夫的实验中,有两分钟的间隔),那么,下列事实就会发生了。当条件反射已经如此被建立之后,还有许多其他外在现象,也可起刺激作用,不过这些外在现象所起的刺激作用只是渐渐地按照一定次序发展的。假若,在这种条件之下,某一部分皮肤的机械刺激被作为唾液腺的刺激时,那么,别的皮肤部分的机械刺激作用,也就开始引起唾液反射,这是与通常的皮肤条件反射的机械刺激作用的特殊性规律相冲突的。在后来,温度的皮肤刺激作用便表现这种效果。最后,身体别的表面,例如鼻、眼与耳,受到刺激也表现这种效果。这个事实的内在机理可以如此了解:进入大脑皮质的刺激作用,如不向某一活动着的神经点集中,它就自己开始蔓延和扩散到大脑全面。假若稍后,有一个强烈的兴奋地点兴起,这一个地点不但把原来刺激地点的皮质刺激作用吸引到这方面来,并且把刺激作用所逐渐散布到的所有各点的皮质刺激作用都吸引到这方面来。这便是扩散的定律,大脑皮质中刺激的散布作用定律[2]

很明显,关于中枢神经系统最高部分的机理所提出的四点,必须在许多方面认为是暂时性的。


[1] 要注意,在这个研究阶段,巴甫洛夫从面临着他的许多事实中,只提出四种关于大脑两半球工作的最普遍的特点。它们是在本章讨论的,并且这个普遍方案,直到现在还是不变的。——英译者

[2] 关于“扩散”和“集中”这些过程的一个较精细的研究,参看第四章。——英译者