伦敦出租车司机大脑中海马体的改变

关于经验和学习对大脑产生的影响，著名的发现之一是对伦敦出租车司机进行的为期15年的研究，它揭示了其大脑结构的变化。研究显示，随着导航知识的增加和运用，研究对象大脑海马体发生了明显的变化。¹伦敦的出租车司机为了获得执照，必须掌握位于伦敦市中心火车站周围半径6英里（1英里≈1.609千米）范围内的大约26000条错综复杂的街道、成千上万个地标的位置，以及连接市区任意两点的最短路径。通常，想成为出租车司机的人需要花三四年的时间熟悉地图，在城市内穿行，掌握伦敦市区的导航知识。在此期间，他们需要多次参加测试以检验各个区域的空间知识，每次只有少数报考者能够进入下一阶段。只有通过了所有考试的人才能够获得伦敦著名的黑色出租车的执照。约有一半试图获得这个执照的人最终都以失败或退出告终。研究者通过功能磁共振成像（fMRI，详见术语解释01）发现，伦敦出租车司机的背侧海马相较于普通人平均大5个百分点，并且与驾龄成比例地扩大。背侧海马已被确定与空间导航有关，因此研究者认为驾驶时间越长，导航知识就越丰富，从而引发了海马体的变化。相比之下，尽管在伦敦市区行驶，但是沿着预定的简单路线行驶的巴士司机的海马体灰质密度与普通人相比并没有差异。这种路径的认知记忆存在于海马体，而海马体则被纳入了帕佩兹（Papez）回路²（见图1-1）。当感觉输入到达感觉联合区后，这些信息传递到前额联合区（前额前区）和扣带回，然后从扣带回传递到海马体。

图1-1 帕佩兹（Papez）回路

海马体的输出通过穹窿（fornix）传达到下丘脑的乳头体，其中一部分通过丘脑（内背侧核）返回到前额联合区，另一部分则通过乳头体→丘脑（前核）→扣带回→海马体的循环路径（帕佩兹回路）返回。从帕佩兹回路的角度来看，感觉信息在环路中循环并进行处理，认知记忆似乎在海马体中被储存。

以伦敦的出租车司机为例，海马体的灰白质密度和体积的增加也许可以通过成人的神经元生成来解释（见图1-2）。然而，灰白质密度的增加可以通过新的树突和突触的形成，以及新的轴突分支的发芽来解释。此外，灰白质密度的增加还可能与星形胶质细胞（也称为astrocytes，一种神经胶质细胞）向神经元输送营养的数量增加或新血管的生成有关。同样，白质的结构变化可能涉及形成髓鞘的髓鞘厚度和郎飞结（不被髓鞘覆盖的神经细胞）间隔的改变等多种因素，这些因素会影响神经元的传导性（见图1-2）。动物研究表明，进行与运动任务有关的训练时，新的树突棘或轴突分支产生并被修剪（参见第9章）。我们知道这会导致细胞水平的变化，但是在当前的脑成像技术中，对于人类来说，无法追踪到细胞水平的变化。

到20世纪末，人们曾认为婴幼儿时期脑部的神经细胞数量是一生所需的，而成年后神经细胞只会减少。然而，如今我们知道成年人的大脑也具有可塑性，认知记忆中枢区域（如海马体）和运动记忆中枢区域（如小脑）的神经细胞在成年后也会继续增殖。正如前述，伦敦的出租车司机的海马体比一般人的更大，这证实了成年人的大脑在经验和学习方面有着相当的可塑性。

术语解释 01

功能磁共振成像（fMRI）

功能磁共振成像（fMRI）是一种将人类和动物的脑和脊髓活动相关的血流动力学反应可视化的方法，在最近的神经影像学方法中发展最为成熟。当脑的某个区域被激活时，该区域的血流量会增加，结果导致该区域内的氧合血红蛋白的含量相较于未激活区域增加。功能磁共振成像的原理：使用磁共振成像（MRI）测量氧合血红蛋白和脱氧血红蛋白的比例，并提取与血液中的氧气浓度随血流量变化相关的信号。功能磁共振成像在确定脑部活动位置方面有很高的分辨率，但对于脑波等短时活动的变化捕捉能力较差。

图1-2 神经元（神经细胞）和胶质细胞（灰色）的概略图