突触通畅法则——赫布定律

人类的大脑在人类婴幼儿时期受遗传和环境的影响而被塑造。虽然我们的大脑拥有许多共性，却也各自独具特色。每个人的突触（synapse）连接会受到与其关系更为亲近的人的遗传影响，然而个体会通过与环境互动、经验学习而改变信号在突触中传递的方式，从而形成独特的个性。

“突触”这个术语是近代神经生理学奠基人谢灵顿（Sherrington）创造的。他在1940年的著作中¹比喻性地描述了关于通过突触形成的神经回路网络及其功能：“人脑如同一台织布机，无数的梭子以不可察觉的速度移动，编织出各种图案。这些图案具有意义，但并非一成不变，而是不断浮现并渐行渐远。”换句话说，人类的神经回路不断变化连接方式，若将神经元比作人类，可使人联想到篮球或足球中高速变化的组合。因此，从神经生理学的学习基础来看，大脑的神经元通过信号交流不断改变突触的连接方式，这被称为突触的可塑性（plasticity），行为上的这种变化被称为学习。也就是说，外观和表现的变化就是学习，而支持这种变化的是突触可塑性的变化。“可塑性”一词在日语中的意思就像泥土被压扁后会改变形状一样。实际上，我们在突触中也能看到经历了神经递质交换的变化，从而引发形态的变化。在目前的阶段，生理学上解释学习的过程，从巴甫洛夫（Pavlov）²的条件反射开始，经过赫布（Hebb）³的法则，最终理解了突触中谷氨酸受体的作用。生理学家巴甫洛夫在消化生理学研究的基础上发现了条件反射。他因为消化生理学的工作获得了诺贝尔奖。他利用测量唾液和胃液分泌的定量技术，偶然发现了条件反射。巴甫洛夫在给狗提供食物之前，通过吹哨子、敲钟、轻微电击等与食物无关的刺激来观察唾液分泌。他为每只狗确定了一组刺激，并在每次喂食的时间里多次重复给同一只狗相同的刺激。经过这样的条件化后，即使是在没有食物的情况下，只要给予与食物无关的刺激，狗也会分泌唾液。这表明狗已经学习并记住了这些刺激与食物的联系。这是因为唾液腺的活动不仅受到嘴里食物的控制，也部分受到大脑的控制。不仅是像狗这样拥有复杂神经系统的哺乳动物，即使是简单的脊椎动物也能观察到条件反射现象。例如，一种热带鱼将食物和摇晃饲料箱的声音联系在一起，仅仅听到声音就会期待着食物并开始四处游动。另外，果蝇的神经系统比狗简单得多，但其条件反射也是有效的。当把果蝇放置在通过管子连接的两个有不同气味的房间时，果蝇会随机地在两个房间之间移动。然而，当果蝇在放入管子之前同时暴露于其中一种气味和电击状态时，果蝇会避免那个气味并选择进入另一侧的房间。也就是说，果蝇通过学习能够将气味与电击联系起来。

接着，赫布提出了一种类似于巴甫洛夫条件反射的学习，他认为在这种学习中，突触传递的效率起着作用。在1949年，他提出了一种假设，即记忆是通过突触结合的加强来形成的，并说：“当相邻的细胞A和细胞B同步重复兴奋时，它们的连接程度会提高。”图2-1是赫布的可塑性突触（神经元之间的连接）的简图解释。假设突触后的细胞B与附近的细胞A和细胞C形成突触结合。当对细胞A和细胞B的突触施加高频率的重复刺激时，细胞之间的突触被激活。此时，如果对细胞C施加弱刺激，这种弱刺激本身不能引发细胞C的兴奋，但如果与细胞A和细胞B之间的高频刺激同时施加，细胞C与细胞B之间的突触也将被激活。

图2-1 长时程增强的联合性诱导概略图