脑图谱再塑——幻肢的本质是什么？

即使在战争、事故或外科手术中失去了手脚，临床医学中长期以来就已知道一些患者会感受到应该不存在的幻觉疼痛和运动。这种现象被称为幻肢（phantom limb），并且伴随着幻肢痛（phantom limb pain）。幻肢痛一直是神经学上的一个重要问题。米切尔（Mitchell）于1868年报告了在葛底斯堡战役后失去手脚的士兵中出现许多幻肢的情况。术语“幻肢”在这份报告中首次被使用。⁸

到20世纪后半叶，随着幻肢研究的深入，人们认为幻肢和幻肢痛是由于截肢部位神经纤维异常活动引起的。基于这一观点，人们尝试在截肢部位上部进行再次切断的治疗方式，但幻肢痛并未得到缓解，因此这一观点逐渐发生了改变。

随后，人们开始从大脑皮质的躯体感觉区的可塑性角度来理解幻肢。在1983年，梅尔泽尼克（Merzenich）报告了猴子躯体感觉区中指的再现区在中指切断后被食指和无名指的再现区占据的情况。此外，在小指损伤后，对其余四根手指进行选择性刺激时，小指的再现区缩小，而其他手指的再现区扩大。⁸

另外，在1991年，庞斯（Pons）⁸进行了一项研究，他切断了猴子一只手臂的感觉信息传递到脊髓的神经纤维，并在经过11年的实验后研究了躯体感觉区的身体部位图。结果显示，尽管手臂刺激无法引起躯体感觉区的反应，但令人惊讶的是，原本对应于手臂的神经元对面部刺激产生了反应。也就是说，来自面部的输入不仅限于本来的面部区，还渗入到了原先属于手臂的区域。在庞斯之前，人们普遍认为身体部位图在胎儿时期形成后，便在成年后无法再次被修改。

受到这种猴子躯体感觉区可塑性的启发，拉马钱德兰（Ramachandran）⁸通过右手的实验发现，五根手指的身体部位图在面部区和上臂区都存在。有趣的是，这两个区域都与躯体感觉区的手部位图相邻。由于躯体感觉区的身体部位的局部化与图1-3中的运动区的身体部位的局部化几乎相同，因此可以通过图1-3确认手、上臂和面部躯体感觉区的位置关系。通过某种脑成像技术，拉马钱德兰制作了该患者的脑图谱后发现，左手对应的区域和其相邻区域的面部和左上臂区在右半球中被正常激活。然而，在左半球中，失去的右手对应的区域没有被激活，取而代之的是面部和右上臂对应的区域被激活，一直侵入并扩大到右手对应的区域。

基于这些结果，拉马钱德兰对幻肢现象的原因进行了以下推测：失去手的人在事故或手术后，其躯体感觉区不再接收手部的输入。随之而来的是，与躯体感觉区的手部位图相邻的面部和上臂区域的侵入，导致身体部位图的重新配置。同样，在传递感觉信息到躯体感觉区的皮质下中继核中也发生了身体部位图的重新配置。另一方面，人们即使闭上眼睛保持静止，仍能感受到自己四肢的位置关系。当从这种状态开始移动手臂时，依然能够感受到手臂的运动。

这种对身体在时空中的感知被称为身体形象，是通过各种感觉信息相互作用形成的，而这种身体形象在大脑的顶叶中储存。当我们执行运动时，来自运动区域的运动指令会传送到脊髓，同时也会将这些指令发送到顶叶，这就是所谓的“外周复制”。结果是，由于顶叶中的身体形象，我们会感觉到已经失去的四肢似乎在移动，虽然实际上它们并不存在。也就是说，我们的感知会让我们觉得那些实际上不存在的四肢正在移动。

因此，拉马钱德兰提出了一个理论，认为通过躯体感觉区的重构和外周复制，幻肢的感觉形象得以产生。对于躯体感觉区的重构，有多种可能的解释，但在这里我们介绍最有力的一个假设。正常情况下，大脑中可能存在许多实际上没有起作用的多余神经连接，这些未被使用的神经连接可能会在类似手部截肢的情况下开始发挥作用。⁸换句话说，在正常情况下，来自面部的感觉输入实际上也可能会传到手部区，但当手的感觉输入正常时，来自面部的输入可能会受到某种抑制机制的控制。然而，一旦手失去后，这种抑制可能会被解除，从而使来自面部的感觉输入被激活，导致激活手部区的神经元的可能性会增加。

这种情况被认为是一种所谓的“脱抑制”作用。当大脑皮质接收的感觉输入减少时，这些感觉输入受抑制的神经元活动会减少，导致大脑皮质内的抑制性神经传递物质GABA（γ-氨基丁酸）的释放量也会减少（参见第2章）。举个例子，如果在外周组织中使用局部麻醉药物利多卡因，皮质的感受区会迅速改变，潜在的神经回路会因脱抑制而显现。在牙科治疗中，当某个部位被局部麻醉后，即使该部位实际上没有膨胀，你也会感觉到它正在膨胀，这就是这种效应的结果。