二、自然环境对中药资源品质的影响

中药资源品质是中医药治病的基础，目标产品是中药材。影响中药资源品质的自然环境包括气候条件、地理条件等方面。从生物学角度看，药材品质是基因型与环境相互作用的结果。

（一）气候与中药资源品质

1.光照对中药资源品质的影响　中药材活性成分多属于次生代谢产物，光照不仅影响植株的形态建成，导致中药材外观性状与显微结构发生变化，也在一定程度上决定着生物产量与活性成分含量。光照的影响主要体现在光照强度、光照时间和光质等因素。

（1）光照强度　不同的中药植物对光照强度有着不同的要求，可分为阳生植物、阴生植物和中间类型的耐荫植物。阳生植物和阴生植物对于光照的需求不同。以三萜皂苷的合成为例，人参为阴生植物，在5％和20％透光棚下，人参根中皂苷含量随着淀粉含量的增加而增加，并达到最大值；在35％和50％的透光棚下，人参根中皂苷含量随着淀粉含量的增加而下降；只有荫棚的透光率保持在20％时，人参中的皂苷含量才表现为最高；叶片中皂苷含量以在15％透光棚下最高。与之相反，阳生植物对光照的需求较高，光强较大时三萜皂苷的合成较为旺盛，当相对照度在65％或70％左右时绞股蓝体内的总皂苷含量最高，当低于50％或高于85％时，其总皂苷含量均呈降低趋势。

（2）光照时间　光照时间对中药植物活性成分的合成与积累也有影响。以西洋参总皂苷对产地主要气候因子做回归分析，发现日照时间是影响中国西洋参总皂苷生物合成的主要气候因子，如皖西人工种植的西洋参，在海拔530～850m，由于年日照时数随着海拔高度逐渐增加，其总人参皂苷含量呈线性增加，由6.75％上升到8.72％；在海拔850～1000m，由于形成了强云雾带，年日照时数大为减少，总人参皂苷表现为海拔升高100m含量降低1.38％；在海拔1000m以上时，云雾较少，年日照数有显著增加；海拔1160m时，总人参皂苷含量高达8.60％。对不同产地三七的研究中也得出相似的结果，日照时数高的产区所产三七中皂苷成分较高。

（3）光质　光质受纬度海拔高度及季节的影响，对植物活性成分的积累亦有影响。一般情况下，短波光随着纬度的增加而减少，随着海拔高度的提高而增加。在时间变化上，冬季长波光增多，夏季短波光增多。如紫花洋地黄中的苷积累不仅受光照强度影响，也受光谱中成分的影响，紫外光照射能促进叶中苷的积累。有报道称，紫外光照射可促进曼陀罗生物碱含量的提高。

2.温度对中药资源品质的影响　植物体内的各种代谢活动需要众多催化酶的参与，光合作用的暗反应为酶促反应，不同的酶有着各自的催化适温，温度的改变能影响植物体内酶的活性和生化反应的速度，从而影响植物的生长发育和有效成分的形成。光合作用有温度三基点，因植物种类不同而有很大差异，C4植物的光合最适温度一般在40℃左右，而C3植物在25℃左右。温度过低可导致膜脂相变、叶绿体超微结构破坏及酶的钝化，从而抑制了植物生长，引起某些代谢中间产物的积累；高温可能会引起膜脂和酶蛋白的热变性，加强光呼吸和暗呼吸。气温的适度升高对多数植物的生长发育及活性成分积累有利。颠茄、秋水仙、欧乌头、紫花洋地黄和欧薄荷等植物有效成分含量都与年平均温度呈正相关。毒芹在苏格兰并不产生有毒性的毒芹碱，欧乌头的根在寒冷气候条件下栽培可渐变为无毒，而生长在温暖的地中海地区则具有一定毒性。

3.降水量对中药资源品质的影响　降水量包括降雨量和降雪量，它与环境的湿度和土壤含水量密切相关。如同一地区不同的年份洋地黄叶中苷的积累变化，很大程度上与降水量相关：有研究发现，在生长期，洋地黄叶中苷的积累和产量提高的先决条件之一是湿度不能过高。栽培在刚果的香茅在雨季挥发油含量约为0.2％，在旱季则为0.3％，但并非所有植物都需要干旱的环境，一些植物如缬草根和芫荽果实中的挥发油、白芥种子中的脂肪油和白芥子苷都随雨量的增加而增加。干旱的气候条件也会造成野生药材产量的下降，如甘肃武都、云南丽江、四川所产当归挥发油含量分别为0.66％、0.50％、0.25％，其中武都属半干旱气候环境，多光干燥环境使得当归挥发油含量较高，而四川环境为少光潮湿，所以挥发油含量较低。

4.其他间接条件对中药资源品质的影响　海拔高度和地球纬度主要通过影响光照条件和气温对中药植物产生影响。不同的纬度和海拔高度导致温度、湿度、光照、气压、紫外线辐射、风速等综合环境资源要素的变化。因海拔高度差异而发生的环境胁迫必然对植物的生长发育产生影响，多数植物会以代谢产物含量和分布部位的变化产生生理补偿效应，如西洋参中的总糖与还原糖含量随海拔高度的升高而增加，而总皂苷含量在海拔600～850m含量显著下降，在1000m以上含量又显著回升。云南红豆杉分布的海拔高度与其林木枝叶紫杉烷的含量高低具有高度的相关性。原产于青海高原带的山莨菪植株当海拔高度分别为2400m、2600m、2800m时，其山莨菪碱含量分别为0.109％、0.146％、0.196％。进一步研究表明，山茛菪地上部分中的樟柳碱和东莨菪碱含量随着海拔的升高而升高，山莨菪碱和阿托品含量则呈抛物线变化，中间低、两头高；地下部分中的樟柳碱含量随海拔的升高而升高，东莨菪碱、山莨菪碱和阿托品含量则呈抛物线变化，前两者的含量是中间高、两边低，后者含量变化与地上部分类似。热带植物含生物碱的平均分子量和含挥发油的比重均比温带植物低。

温带植物在温和湿润的条件下，产生的脂肪油含较多不饱和脂肪酸，有较高的碘价；在高纬度地区，脂肪酸中癸酸、辛酸、正己酸、月桂酸、豆蔻酸几乎找不到。热带植物含生物碱的平均分子量和含挥发油的比重均比温带植物低。酒石酸主要在南方植物的果实中形成，而苹果酸主要在北方植物果实中形成。松脂酸为松柏目树脂中典型的酸，主要形成于北方高纬度的植物或南方的高等植物中。

（二）土壤与中药资源品质

1.土壤质地对中药资源品质的影响　土壤质地是指土壤中各级土粒含量的相对比例及其所表现的土壤砂黏性质，它是土壤较稳定的自然属性，影响着土壤一系列物理与化学性质，包括土壤结构、孔隙状况、保肥性、保水性、耕性等。根据土壤中砂粒、粉粒和黏粒含量，可划分为沙土类、壤土类和黏土类三大质地类型。不同土壤类型中结构和理化性质的差异，引起土壤中的水、气、热、养分和通透性也不同，这些差异通过影响植物的呼吸作用而影响植物根压的变化，从而直接影响了根系从土壤中吸收水分和矿物质，造成植物药材中化学成分含量的变化。如甘草是钙质土壤的指示植物，据分析，土壤环境对于甘草中甘草酸含量存在影响，在各种土壤环境中生长的野生甘草的甘草酸含量依次为栗钙土＞棕钙土＞风沙土＞盐碱化草甸土＞次生盐碱化草甸土＞碳酸盐黑钙土；薄荷生长在砂质土壤中，生物碱含量高；金银花最适合的土壤类型是中性或稍偏碱性的砂质土壤，且要求土壤的交换性较好。

2.土壤肥力对中药资源品质的影响　土壤肥力与中药材产量高低、品质优劣密切相关。土壤有机质是土壤肥力的重要组成部分，土壤有机质在土壤中经过一系列的转化亦可分解出作物所需的矿质元素，为作物生长提供养分。土壤中氮元素增加常可提高茄科植物生物碱的积累，氨态的氮肥施用能促进颠茄生物碱的合成，施用碳酸铵可使生物碱积累获得最大效益。对影响杜仲有效成分的主导土壤因子进行筛选，得出杜仲叶中绿原酸含量主要受土壤有机质影响，芦丁含量的主要影响因子是土壤全磷、有机质，槲皮素含量的主导因子主要为有机质、有效磷等，山柰酚含量的最大影响因子为有机质。药用白菊花活性成分总体影响最大的因子为速效磷和速效钾含量，其次为脲酶、磷酸酶、蔗糖酶活性和有机质含量。

3.土壤微量元素对中药资源品质的影响　土壤矿质元素作为植物的“营养库”，现已确定碳、氧、氢、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、锰、硼、锌、铜、钼、氯、镍17种元素为植物的必需元素。它们既是细胞结构物质的组成成分，又可参与调节酶的活动，起电化学作用和渗透调节作用。各种药材的有效成分含量，甚至同一种药材的道地性与非道地性均受土壤矿质元素的控制。每种药材都具有其特征的微量元素，而同种产品因产地不同也存在差异。如不同产地的天麻中铷、锰、钴、锂、钼等元素含量不同，优质天麻中含较高的铷、锰，这与天麻道地药材产区土壤中微量元素分布一致。钼、锰、锌、硼对当归均有一定的增产效果，其中钼作用最大，施加钼、锰微肥能提高当归中挥发油、多糖、阿魏酸含量。乌头品质与土壤中磷、铜、铁、锌的含量也具有极其密切的关系。

4.土壤酸碱性对中药资源品质的影响　土壤酸碱度不仅直接影响植物生理活动，还通过微生物的活动、土壤有机质的分解、土壤营养元素的释放等，间接影响植物的生长发育。如益母草中生物碱含量与土壤的pH值呈正相关，产于碱性土壤的北方地区生物碱含量约为产于酸性土壤的南方地区的两倍。木通适宜于偏酸性环境下生长，有利于有效物质的积累。

5.栽培土壤环境恶化对中药资源品质的影响　中药植物栽培中存在一个突出问题，即连作障碍。对于多年生或连作中药植物，由于耕作、施肥、灌溉等方式固定不变，会导致土壤理化性质恶化，肥力降低，有毒物质积累，有机质分解缓慢，有益微生物种类和数量减少。因此，土壤环境恶化是中药植物栽培无法回避的问题，一般可借助常规的轮作倒茬解决。中药植物根际土壤的恶化，通常是由多个因素引起。如养分胁迫对植物造成生理伤害，导致植物生理代谢的异常变化和根系原生质膜透性的增加，从而促进了分泌物的大量分泌，这些根系分泌物的大量增加又可能引起植物自毒作用，同时改变土壤微生物群落结构及土壤pH值，引起土壤理化性质的改变。对人参连作障碍的综合分析发现，土壤病害占35％，线虫占16％，营养缺乏占12％，土壤酸化占7％，土壤物理性状变坏占5％，盐分积累占5％，其他占3％，不明原因占17％。由此可见，中药植物土壤环境恶化通常表现为土壤环境的全面改变，对其治理应采取多种手段的综合治理策略。在生产实践中，应根据中药植物根际土壤环境恶化的具体表现，不但要有针对性地选用土壤环境治理措施，还要考虑到中药植物根际土壤恶化的系统表现，综合利用各种土壤环境治理措施，对土壤环境进行综合治理。同时，针对中药植物的栽培生理学特点，制定合理的种植制度和土壤耕作制度，实施科学的田间管理，如采用客土栽植、秋天深翻、调整播期、合理布局、高温闷晒、嫁接技术，结合间作、套作、立体经营等种植制度，作为克服中药植物栽培过程中土壤环境恶化的长期而重要的措施。

农药残留和重金属超标是土壤环境污染影响中药材品质的另一重要方面，是影响药材安全性的重要因素，也是影响药材出口的主要制约因素之一。随着工业的快速发展，废水废料的排放，土壤中的重金属逐渐超出土壤的负载能力，引起了土壤重金属含量部分超标，从而间接导致药材重金属含量超标。此外，为片面求取高产量，部分地区大量使用农药等，在土壤中长期保留并逐渐被中药植物富集，导致药材农药残留超限。

6.土壤微生物对中药资源品质的影响　在高等绿色植物根系范围以内，生活着大量的微生物，它们和高等植物的生活有着密切的联系，绝大部分的植物养料要先经过微生物的分解和转化，才能变成植物可以直接吸收的状态，为植物提供生长发育所必需的营养。因此土壤微量元素与植物营养密切相关。在农业生产中，有益微生物的施用已经成为提高作物产量与品质的有力措施。

（三）生物因素与中药资源品质

影响中药资源品质的生物因素包括动物、植物、微生物，以及生物之间的各种关系，如生态关系-营养关系（寄生、共生、竞争、捕食等）；化学相互关系，如生物之间通过挥发性分泌物互相产生影响；机械关系，如附生植物、藤本植物、绞杀植物、动物的共栖等。各种生物之间的关系极为复杂，通常包括互惠、偏利、偏害、中性等类型，主要有食物、捕食者、寄生物和病原微生物。环境（内环境和外环境）生物因子的变化将引起药用动植物代谢和抗性的变化，从而影响中药资源的品质。

1.群落环境对中药植物品质的影响　同种中药植物生存的群落环境不同，其药效成分的类型、量也不尽相同。植物群落决定着物种的生存、演替和变异等，对中药材品质也有影响。红松林和针阔叶混交林下刺五加整体的紫丁香苷含量相近，但均显著高于落叶松林下的刺五加。红松林下和针阔混交林下更适宜种植以获得紫丁香苷为目的的刺五加种群。根据蛇床果实中香豆素成分与生境类型的相关性，可将蛇床分为3个类型：分布于福建、浙江、江苏等亚热带常绿阔叶林区域的以蛇床子素和线型呋喃香豆素为主要成分的化学型；分布于辽宁、黑龙江、内蒙古等温带针阔叶混交林区域的以角型呋喃香豆素为主要成分的化学型；分布于河南、河北、山西等暖温带落叶阔叶林区域的蛇床子素、线型和角型呋喃香豆素共存的过渡类型。

2.内生真菌对中药植物品质的影响　植物内生真菌是指在植物体内完成其生活史的部分或全部，生长于植物组织细胞间，分布于根、茎、叶和种子中，但又不引起任何病证的微生物。内生真菌是植物内环境重要的组成部分，与植物长期共进化过程中形成了一种稳定的互利共生关系，具有促进植物生长、增强抗性和其他生物活性，使植物具备了优良的抗逆性和生长特性；尤其是内生真菌能够显著促进中药植物次生代谢物的生物合成。中药植物内生真菌具有丰富的生物多样性，在中药植物不同生长期，由于其生理状态及气候条件的变化，影响内生真菌的种群和分布，而这种种群结构的动态变化显著影响中药植物的生长与代谢。内生真菌能够产生一类可诱导中药植物细胞生物合成次生代谢产物的物质，称之为内生真菌诱导子，属于外源性诱导子。内生真菌诱导子作为一种特定的化学信号，在中药植物与微生物的相互作用中，可以快速、专一和选择性地诱导中药植物代谢过程中特定基因的表达，进而活化特定次生代谢途径，调控中药植物活性成分的生物合成。目前，利用内生真菌诱导子调控中药植物有效成分合成与积累的报道，几乎涉及天然产物的所有种类，包括生物碱类、萜类、皂苷、黄酮类、多糖、蛋白质及肽类等。如从明党参植株中共分离到8属116株内生真菌，利用内生真菌诱导子使明党参细胞中多糖的产量提高了38.01％。将内生真菌黑曲霉和米曲霉诱导子分别与黄芩毛状根共培养，结果黄芩苷的产量从7.64％分别增至9.18％和8.81％。利用内生真菌Rhizoctonia sp1诱导子处理茅苍术悬浮培养细胞，苍术素的产量比对照提高了48.3％。

综上所述，影响中药资源品质的自然因素众多。一方面，各个生态因子不是孤立或恒定地发挥作用，而是彼此相互联系、相互促进、相互制约，环境中任何一个单因子的变化，必将引起其他因子发生不同程度的变化，即对中药资源起作用的是生态环境中各因子的综合作用；另一方面，在各个生态因子中，其中一个或两个因子，在一定条件下，起着主导作用，即该主导因子改变时就会引起所有生态因子的重大改变，而形成另一个生态类型。

在中医药长久的发展历史中，已认识到生态学对药材质量的影响，如道地药材的形成就反映了生态因子对药材质量的影响，是基因型与环境之间相互作用的产物。优良品种遗传基因是形成道地药材的内在因素，而特定的生态环境条件是构成道地药材最重要的外在因素。由中药资源学与生态学相互融合所产生的中药资源生态学是一门新的交叉学科，它是研究中药资源与所在的自然环境、中药资源与其他生物之间相互关系，以及人类对中药资源影响的一门学科。在进行中药资源生态学研究时需要注意：首先，中药资源的药效物质基础是中药材中能实现该中药功效和性能的一系列化学成分，因此，不同于农作物和经济作物主要追求快繁、高产的生产目的，中药资源的药效学属性，决定了其生产质量与产量并重的特点，甚至对质量的要求超过产量，这使中药资源生态学在研究目的、方法及内容上均与普通生态学有所不同；其次，中药材药效质量的物质基础主要是小分子的次生代谢产物，追求质量的特点使其对生态学研究不止关注药材的中药资源学生长发育，更关注代表着药效属性的次生代谢产物的积累；最后，以种群生态学的研究方法对道地药材的形成进行研究，是中药资源学的研究重点和难点。