第3章
对完美化的制约

本书的内容大多是以这样或那样的方式给出达尔文式生物功能解释的逻辑。过往的惨痛经验告诉我，一名痴迷于功能解释的生物学家很可能会被指责为相信所有动物都已是完美的最优状态，也就是被扣上“适应主义者”的帽子（Lewontin 1979a，b；Gould & Lewontin 1979），有时这种指责会带着一种狂热情绪，足以让更习惯科学辩论而非意识形态辩论的观者大吃一惊（Lewontin 1977）。“适应主义”（adaptationism）被定义为“演化研究的一种方法，它假设生物体形态、生理和行为的所有方面都是对问题的适应性最优解决方案，而无需进一步的证据”（Lewontin 1979b）。在这一章的初稿中，我对是否真的存在极端意义上的适应主义者表示过怀疑，但讽刺的是，我最近读到了一段列万廷（Lewontin 1967）自己的话：“我认为所有演化论者都同意的一点是，在某生物体所栖身的环境中，没有什么能比这个生物体表现得更好。”只是自那以后，列万廷似乎便在这方面改弦易辙，因此让他来做我选出的适应主义代言人恐怕有失公允。事实上，近年来，他和古尔德一起，一直是适应主义最雄辩有力的批评者。因此，我选出的适应主义代表人物是A. J. 凯恩（A. J. Cain）[1]，他始终坚信自己在那篇犀利而优雅的论文《动物的完美化》（The Perfection of Animals）中所表达的观点（Cain 1979）。

作为一名分类学家，凯恩（1964）致力于批评“功能特征”和“近祖特征”的传统二分法，因为这两者的用词似乎暗指前者并非可靠的分类学指标，而后者才可靠。凯恩有力地论证了古代生物的“底层设计”特征，如四足动物的五趾肢和两栖动物的水生阶段之所以存在，是因为它们在功能上有用，而并非因为它们如人们常常暗示的那样，是不可避免的历史遗留。如果两个群体中有一个“在任何方面都比另一个更原始，那么它的原始性本身必然是对某种不那么特化的生活方式的适应，而它也在这种生活方式中如鱼得水；这种原始性不会仅仅是效率低下的标志”（p.57）。凯恩对所谓的无用特征也持类似的观点，他批评达尔文在理查德·欧文（Richard Owen）[2]一惊一乍的言论之下，太容易承认性状的无功能性，比如他说过：“没有人会认为狮子幼崽身上的条纹或小黑鹂身上的斑点对这些动物有任何用处。”即使对适应主义最极端的批评者来说，达尔文的这句评论在今天听来也一定失之鲁莽。事实上，历史似乎是站在适应主义者一边的，因为在一些具体的案例中，他们一次又一次地让那些嘲笑者颜面扫地。凯恩自己与谢泼德（Sheppard）[3]及其同侪合作完成的卓著成果，即关于在森林葱蜗牛（Cepaea nemoralis）中维持条带“多态性”（polymorphism）的选择压力的研究之所以开展，可能部分原因是受到了以下言语的刺激：“有人自信地断言，对蜗牛来说，它的壳上有一个条带还是两个条带实在无关紧要”（Cain，p.48）。“但是，对某个‘无用’特征最非凡的功能解释，可能要数曼顿[4]对倍足类动物土线（Polyxenus）的研究了。她的研究表明，这种动物有一个以前被形容为‘装饰品’的特征（还有什么比这听起来更无用呢？），却几乎是其生命的重中之重”（Cain，p.51）。

适应主义作为一种行之有效的假设，甚至是一种信仰，无疑为一些杰出的发现提供了灵感。冯·弗里希（von Frisch 1967）[5]无视冯·赫斯[6]的权威正统理论，通过对照实验，最终证明了鱼和蜜蜂具有彩色视觉。他之所以进行这些实验，是因为他拒绝相信诸如“花的颜色是无缘无故存在的”，或者“其存在仅仅是为了取悦人的眼睛”之类的说法。当然，这并不能作为证明适应主义信仰正当性的证据。每个问题都必须根据其是非曲直来对症下药。

温纳（Wenner 1971）[7]质疑冯·弗里希的蜜蜂舞蹈语言假说，这对理论本身也有贡献，因为正是在这种争论的刺激之下，J. L. 古尔德（J. L. Gould 1976）[8]以巧妙的方式证实了冯·弗里希的理论。如果温纳更倾向于适应主义者，古尔德的研究可能就永远没法完成，而温纳也不会允许自己犯下如此轻率的错误。任何一个适应主义者，尽管可能承认温纳的质疑举动暴露冯·弗里希最初实验中的漏洞是有所助益的，但也会立刻像林道尔（Lindauer 1971）[9]一样，转而探讨“蜜蜂为什么跳舞”这个根本问题。温纳从未否认蜜蜂会跳舞，也从未否认这些舞蹈包含了冯·弗里希声称的关于食物方向和距离的所有信息。他否认的只是其他蜜蜂利用了舞蹈中的信息。想到某种动物实施如此耗时、复杂且在统计概率上不太可能偶然出现的行为却全然无用，适应主义者恐怕会为此寝食难安。然而，适应主义有利也有弊。古尔德通过他的实验让这一争议盖棺论定，对此我当然很欣慰，但我也不怕丢脸地承认，对我本人而言，即使有足够的巧智去设计出这样的实验，我也不会费心去这么做，只因我太过倾向于适应主义了。因此，我早就知道温纳肯定是错的（Dawkins 1969）！

适应主义思维如果不陷入盲信的话，倒是可作为生理学上可验证假说的有益刺激因素。巴洛（Barlow 1961）[10]认识到，感觉系统对减少冗余输入有着压倒性的功能需求，这帮助他将感觉生理学中的各种事实彼此连贯，形成了独到见解。类似的功能推理也可以应用于运动系统，以及笼统的组织层级系统（Dawkins 1976b；Hailman 1977）。适应主义的信念不能直接告诉我们生理机制。只有生理实验才能做到这一点。但谨慎的适应主义推理可以向我们表明，在众多可能的生理学假设中，哪些最有可能为真，应该首先加以验证。

我一直试图证明适应主义有利也有弊。但本章的主旨是对完美化的制约因素加以罗列并分门别类，同时列出研究适应的学者应该谨慎行事的主要原因。在我列出完美化的六大制约因素之前，我应该先花点笔墨谈谈另外三个已有人提出，但我认为缺乏说服力的因素。先说第一个——现代生化遗传学家关于“中性突变”的争论。这种争论在对适应主义的批评中被反复引用，但其实两者毫不相干。如果存在生化学家所称意义上的中性突变，则意味着由它们引起的多肽结构的任何变化对蛋白质的酶活性都没有影响。也就是说，这些中性突变并不会改变胚胎发育的进程，也根本不会产生任何表型效应——研究完整生物体的生物学家所理解的表型效应。围绕中性突变的生化争论涉及一个有趣且重要的问题，即是否所有的基因置换都具有表型效应。而围绕适应主义的争论则与此截然不同，其关注的是，鉴于我们所研究的表型效应已大到足以被观察到并就此提出问题，我们是否应该假设它是自然选择的产物。生化学家所说的“中性突变”并不仅仅是中性的。对我们这些观察生物总体形态、生理和行为的人而言，它们根本不是突变。正是本着这种精神，梅纳德·史密斯（1976b）写道：“我把‘演化速率’解释为适应性改变的速度。从这个意义上说，中性等位基因的置换不会构成演化。”如果一个研究完整生物体的生物学家看到了表型之间由基因决定的差异，他便心知肚明，自己所处理的问题并不在现代生化遗传学家争论的“中性”范畴之中。

但是，他可能是在处理一个早期争议意义上的“中性”特征（Fisher & Ford 1950；Wright 1951）。也就是说，一种遗传差异可以在表型层次显现出来，但在自然选择看来仍然是中性的。但是，诸如费希尔（1930b）和霍尔丹（Haldane 1932a）[11]等人的数学计算表明，对于某些生物学特征，人类对其性质做出的“明显无用”的判断是多么主观且不可靠。例如，霍尔丹指出，根据对一个典型种群的合理假设，微弱到千分之一的自然选择压力只需几千代就能将一个最初罕见的突变固定下来。以地质标准来看，这不过是一段很短的时间。在上面提到的争论中，赖特[12]似乎被误解了（具体见下文）。赖特（1980）发展了通过遗传漂变实现非适应性性状演化的观念，即“休厄尔·赖特效应”，但他对此感到很尴尬，“不仅因为其他人以前就提出过同样的观点，而且因为我自己一开始（1929）就强烈反对这种观点，认为纯粹的随机漂变会‘不可避免地导致退化和灭绝’。我把明显的非适应性的分类学差异归因于基因多效性（pleiotropy），而不仅仅是无视适应的重要性”。事实上，赖特展示了随机漂变和自然选择的精巧融合如何产生优于单独通过自然选择产生的适应（pp.60—61）。

第二种缺乏说服力的制约因素与异速生长（allometry）有关（Huxley 1932）：“在鹿身上，鹿角尺寸的增长速率大大超过身体尺寸的增长速率……所以体型更大的鹿拥有更加与身体不成比例的大鹿角。那么，我们就没有必要为大型鹿的巨大鹿角给出一个具体的适应性原因了。”（Lewontin 1979b.）当然，列万廷说得有道理，但我更愿意换一种说法。按照其说法，异速生长速率是一个常数，且具有一种上帝赋予的永恒不变的意义。但一个时间尺度上的常数可能是另一个时间尺度上的变量。异速生长常数是胚胎发育的一个参数。和任何其他此类参数一样，它可能受到遗传变异的影响，因此它可能随着演化时间而变化（Clutton-Brock & Harvey 1979）。这样一来，列万廷的说法就类似于以下表达：所有灵长类动物都有牙齿；这只是灵长类动物的一个显而易见的事实，因此没有必要为灵长类动物牙齿的存在给出一个具体的适应性原因。他真正想表达的意思大概如下。

鹿已经演化出一种发育机制，即鹿角的生长相对于身体的生长是异速的，具有特定的异速生长常数。这种发育的异速生长系统的演化很可能是在与鹿角的社会功能无关的自然选择压力的影响下发生的：它可能恰好以某种方式与先于其存在的发育过程相协调，但个中原委在我们了解更多胚胎学的生化和细胞细节之前不得而知。也许大型鹿的超大鹿角在动物行为学上产生的后果发挥了选择作用，但这种选择压力在重要性方面很可能被与我们所不知的内部胚胎发育细节相关的其他选择压力压倒。

威廉斯（1966，p.16）曾利用异速生长理论来推测导致人类大脑容量增加的选择压力。他认为，选择的首要重点是儿童在小学阶段的早期可教性。“因此，尽早获得语言能力的选择，可能会对大脑发育产生异速生长效应，于是在这类人群中便可能产生达·芬奇这样的天才。”然而，威廉斯并不认为异速生长是对抗适应性解释的武器。人们不免会觉得，与其说他忠于自己关于大脑过度生长的具体理论，不如说是忠于他在以下结束语中提出的普遍原则：“如果知道人类思维被设计出来的目的，就会大大有助于我们对人类思维的理解，这种期望难道不合理吗？”

异速生长也适用于基因多效性，即一个基因拥有一种以上的表型效应的现象。这也是我想预先排除在我自己的列表之外的第三个完美化的制约因素。我在引用赖特的话时已经提到过这一点了。此处一个可能引起混乱的原因在于，基因多效性在这场辩论中——如果这确实是一场真正的辩论的话——被双方都拿来用作武器。费希尔（1930b）推断，一个基因的任何一个表型效应都不太可能是中性的，那么一个基因的所有多效性产生的效应都是中性的可能性有多大呢？另一方面，列万廷（1979b）指出：“性状的许多变化是多效基因作用的结果，而不是性状本身受到选择的直接结果。昆虫马氏管[13]呈现的黄色本身不可能是自然选择的对象，因为这种颜色永远不会被任何生物看到。相反，这是红眼色素代谢的多效性结果，而这种代谢可能是适应性的。”此处各方并无实质性的分歧。费希尔讲的是基因突变的选择性效应，列万廷讲的则是表型性状的选择性效应；事实上，这正是我在讨论生化遗传学家所说的“中性”时所做的区分。

列万廷关于基因多效性的观点与我将在下面谈到的另一个观点有关，涉及对他所说的自然“缝合线”——演化的“表型单位”——加以定义的问题。有时一个基因的双重作用原则上是不可分割的；它们是同一事物的一体两面。生化学家所看到的携氧分子，在动物行为学家看来可能就是红色的自然色。但还有一种更有趣的基因多效性，即一个突变的两种表型效应是可分离的。任何基因的表型效应（相对于其等位基因）不仅仅是基因本身的特性，还与它发挥作用的胚胎环境有关。这为一个突变的表型效应被其他突变修改提供了充分的机会，而且这正是诸如费希尔（1930a）的显性演化理论、梅达沃（Medawar 1952）[14]和威廉斯（1957）的衰老理论，以及汉密尔顿（1967）的Y染色体惰性理论等公认的权威理论的基础。在这种效应彼此联系的状况下，如果一个突变有一个有益效应和一个有害效应，那么自然选择就没有理由不青睐某个“修饰基因”（modifier gene），其作用恰是分离这两种表型效应，或者避害就利。和异速生长的例子一样，列万廷对基因的作用采取了一种过于静态的观点，把多效性当作基因的一种特性，而不是基因与其所处（可修饰的）胚胎环境之间的相互作用。

行文至此，我将要给出自己对幼稚适应主义的批评，以及我拟定的完美化的制约因素，其与列万廷和凯恩、梅纳德·史密斯（1978b）、奥斯特和威尔逊（Oster & Wilson 1978）、威廉斯（1966）、古里奥（Curio 1973）[15]等人的观点有很多共同之处。事实上，我们的共识远多于近来的批评之词中蕴含的争辩意味。我将不涉及具体的情况，除非作为例子。正如凯恩和列万廷都强调的那样，我们一般对挑战自己的创意——想象出动物的某种特定奇异行为到底有什么可能的优势——没什么兴趣。在这件事上，我们感兴趣的是一个更普遍的问题，即自然选择理论能让我们有何期待。我列举的第一个制约因素是显而易见的，大多数论述过适应的作家都提到过这一点。