第1章
内克尔立方体和水牛
本书可说是一部毫不掩饰的“辩护”之作。在书中，我主张用一种特殊的方式来看待动物和植物，并用一种特殊的方式来思考它们为何会表现出各自特有的行为。我将加以辩护的不是一种新的理论，不是一个可以被证实或证伪的假设，也不是一个可以通过预测来加以判断的模型。如果是上述任何一种情况，那么我同意威尔逊（Wilson 1975，p.28）的观点，即“辩护法”是不妥的，应受谴责。但我的情况并不在上述之列。我所倡导的是一种观点，一种看待我们所熟悉的事实和思想的方式，以及一种对此提出新问题的方式。因此，如果读者期待的是某种传统字面意义上“令人信服”的新理论，那他读罢本书一定会有一种“那又怎样？”的失望感。但我并不想试图说服任何人相信任何事实命题的真实性，相反，我只是试图向读者展示一种看待生物学事实的方式而已。
有一种著名的视觉错觉叫作“内克尔立方体”（Necker Cube）。它是一幅线条画，而我们的大脑将其理解为一个三维立方体。但我们感知到的立方体会有两个可能的方向，并且两个方向都与纸上的二维图像同等兼容。我们通常一开始看到的是两个方向中的一个，但如果我们多注视图像几秒钟，立方体就会在我们的脑海中“翻转”，于是另一个明显的方向就会呈现在我们眼前。再过几秒钟，脑海中的图像又会翻转过来，而只要我们盯着这幅图，它就会继续交替翻转。关键在于，这两种对立方体的感知都不是唯一正确或“真实的”，它们同等正确。同样，我无法证明书中所提倡的这种对生命的看法——我权且称之为“延伸的表型”——是否比正统的观点更正确。这是一种不同的观点，不过我猜想，至少在某些方面，它提供了更深刻的理解。但我也不确定，是否有任何实验可以证明我的观点。
我将要在书中探讨的现象——协同演化、“军备竞赛”[1]、寄生虫对宿主的操纵、生物对无生命世界的操纵、最小化成本和最大化收益的经济“策略”——都是我们早已耳熟能详，而且已经得到深入研究的主题。那么，读者为何还要拨冗继续阅读本书呢？我倒是很想借用斯蒂芬·古尔德[2]那本更有分量的著作（1977a）中那开门见山式的恳求，简单地说一句，“请阅读这本书”，你自然就会发现为什么值得费心去做这件事。不幸的是，我并不像他那样具备此等信心。我只能说，作为一个研究动物行为的普通生物学家，我发现“延伸的表型”这个称呼所代表的观点让我以不同的方式看待动物及其行为，并使自己对其的理解更上一层楼。延伸的表型本身可能并不构成一个可检验的假设，但它在当下改变了我们看待动植物的方式，也可能会使我们构想出之前难以想象的可检验假设。
洛伦茨[3]在1937年发现，我们可以像对待解剖学意义上的器官一样看待某种行为模式。可这并非一般意义上的“发现”，其没有实验结果作为支撑。这只是一种看待已经司空见惯的事实的新方式，但它已成为现代动物行为学的主导思想（Tinbergen 1963）。对今天的我们来说，它似乎是如此显而易见，以至于很难理解它曾经还需要加以“发现”。同样，达西·汤普森（D’Arcy Thompson）[4]1917年著作中的著名章节《变换论》被公认为一项重要的成果，尽管它并没有提出或检验哪怕一个假设。从某种意义上说，任何动物形态都可以通过数学变换而转化为其亲缘物种的形态，这显然是不争的事实，不过这种变换是否简单就不甚明了了。实际上，在达西·汤普森给出一些具体的变换例子时，任何一丝不苟、坚持认为科学工作只能通过对特定假设的证伪来进行的读者都会对他发出“那又怎样？”的诘问。如果我们读了达西·汤普森的这一章，然后自问，我们现在知道了多少以前所不知道的东西，答案很可能是“并不多”。但他的文字激发了我们的想象力，让我们得以回过头来，用一种新的方式来看待动物，并以一种新的方式思考理论问题——在此处是指胚胎学和系统发育（也译“系统发生”）及两者相互关系的问题。当然，我不会冒昧地将自己这本目前还默默无闻的作品与一位伟大生物学家的杰作相提并论。我以此为例只是想说明，一本理论性的书，即使没有提出可检验的假设，仅试图改变我们看待事物的方式，也有可能是值得一读的。
另一位伟大的生物学家[5]曾经建议，为了了解实际情况，我们必须对可能存在的情况加以思考：“没有一个对有性生殖感兴趣的务实生物学家有意向去研究具有三种或更多性别的生物体所经历的繁殖会产生何种后果；可是，如果他想理解为什么性别实际上总是两种，恐怕他也别无他法。”（Fisher 1930a，p.ix.）威廉斯（Williams 1975）[6]、梅纳德·史密斯（Maynard Smith 1978a）[7]等人均教导我们，地球上生命最常见、最普遍的特征之一，即性行为本身，也不应该被视为理所当然。事实上，与想象中无性生殖的可能性相比，性行为的存在本身着实令人惊讶。将无性生殖作为一种假想可能并不算难事，因为我们知道在某些动植物身上，无性生殖是实际存在的。但是否在其他情况下，我们的想象力并未得到这样明显的提示？是否存在一些关于生命的重要事实，我们几乎对其置若罔闻，只是因为我们缺乏想象力，无法想象存在于某些可能世界中的另一番图景，就像费希尔所说的“三种性别”？我将尽力证明，这个问题的答案是肯定的。
通过构建想象中的世界，增进我们对现实世界的理解，这就是“思想实验”的技巧。它是哲学家的常用手法。例如，在论文集《心灵哲学》（The Philosophy of Mind，Glover主编，1976）中，许多作者想象了将一个人的大脑移植到另一个人的身体中的外科手术，他们用此思想实验来阐明“人格同一性”（personal identity）[8]的含义。有时，哲学家的思想实验完全是虚构的，不可能存在，但考虑到其目的，这一点并不重要。在其他时候，这些实验或多或少以现实世界中的事实为依托，例如“裂脑实验”[9]所揭示的事实。
不妨考虑另一个思想实验，这次的例子来自演化生物学。当我还是一名本科生，不得不写些关于“脊索动物的起源”和其他冷门的系统发育主题的思辨文章时，我的一位导师义正词严地试图动摇我对这种思辨价值的信念。他提出，原则上，任何事物都可以演化成其他任何事物。只要以恰当的次序施加一连串恰当的选择压力，即使是昆虫，也能演化成哺乳动物。当时，和大多数动物学家一样，我认为这种观点显然是无稽之谈。当然，我现在仍不相信会有“一连串恰当的选择压力”，我导师自己也不信。但就原理而言，一个简单的思想实验便可表明它几乎是无可辩驳的。我们只需要证明存在一系列连续的小梯级，从昆虫（比如鹿角虫）一直通往哺乳动物（比如鹿）。我的意思是，从鹿角虫开始，我们可以罗列出一个假想的动物序列，每一个都与该序列的前一个成员相似，就像一对兄弟一样，这个序列将以鹿为终点。
只要我们承认“鹿角虫和鹿有一个共同的祖先”这个众所周知的事实，而不必管为找到这个祖先要回溯多久远，证实这个序列就很容易了。即使找不到其他从鹿角虫到鹿的梯级序列，我们也知道，至少有一个序列必然存在，只要通过一个简单的方法：从鹿角虫追溯到这一共同祖先，然后沿着另一条时间线向前推进到鹿便能得到了。
如此我们便可以证明，鹿角虫和鹿之间存在着一个逐级变化的轨迹，由此可见，任何两种现代动物之间，都存在着类似的轨迹。因此，原则上，我们可以假定，可以人为设计出一系列选择压力，以推动一个谱系沿着这些轨迹中的一条演进为另一个谱系。凭借这种沿着此类轨迹进行的快速思想实验，我可以在讨论达西·汤普森变换时说：“从某种意义上说，任何动物形态都可以通过数学变换而转化为其亲缘物种的形态，这显然是不争的事实，不过这种变换是否简单就不甚明了了。”在本书中，我将经常使用思想实验这种方法。我之所以提前说明这一点，是因为科学家有时会因这种形式的推理缺乏现实性而恼火不已。但思想实验不应局限于现实，它们应起的作用是澄清我们对现实的看法。
这个世界上的生命有一个特征，那就是生命物质以被称为“生物体”（organism，也译“有机体”）的彼此离散的形式存在。这被我们认为是理所当然的，就像性的存在一样，但也许我们并不应这样看待它。对功能解释感兴趣的生物学家尤其如此，他们通常假设展开讨论的适当单位是生物个体。对我们而言，“冲突”通常意味着生物体之间的冲突，每个生物体都努力使自己的个体“适合度”最大化。我们承认有像细胞和基因这样的小单位，也有像种群、群落和生态系统这样的大单位，但毫无疑问，个体的“躯体”作为一个独立的行动单位，对动物学家，尤其是那些对动物行为的适应意义感兴趣者的心智有着极大的诱惑。我写作本书的目的之一就是破除这种执念。我想把论述重点从个体躯体上移开，令其不再作为功能性讨论的焦点单位。至少，我想让读者意识到，当我们把生命看作离散生物个体的集合时，到底有多少东西被我们视为理所当然。
我所拥护的论点如下。把适应说成“有利于”某种事物是合理的，但我们最好不要把这种事物看作生物个体。它其实是一个更小的单位，我称之为“主动种系复制因子”（active germ-line replicator）。最重要的复制因子便是“基因”或小的基因片段。当然，复制因子并非直接接受选择，而是借由某种指标；也就是说，它们是通过其表型效应来接受评判的。尽管当我们出于某些目的而将这些表型效应视为被束缚于某种离散的“载具”（vehicle，也译“载体”），如生物个体之中时，这不失为一种权宜之计，但从根本上来说却并非必定如此。相反，复制因子应被认为具有延伸的表型效应，该效应涵盖复制因子对整个世界的所有影响，而不仅仅是它对其所在的个体的影响。
回到内克尔立方体的类比，对于我想鼓励各位做出的“心理翻转”，我可以做如下描述。审视生命时，我们首先看到的是相互作用的生物个体的集合。我们知道它们包含更小的单位，我们也知道它们是更大的复合单位的组成部分，但我们的目光集中在整个生物体上。然后，“图像”突然翻转了。那些个体的躯体仍在；它们没有移动，但似乎变得透明了。我们的目光透过它们的外表，看到了其体内不断复制的DNA片段，这令我们豁然开朗，眼中所见的更广阔的世界如同一个竞技场，身处其中的这些基因片段正凭借其操纵技能上演着一幕幕搏杀。基因操纵世界，塑造世界，以便有利于它们自身的复制。它们碰巧“选择”的操纵方式，主要便是通过将物质塑造成被我们称为生物体的巨大多细胞团块来实现，但这不是必然的。这个世界的本质，是复制分子通过其施加给世界的表型效应来确保其存续。至于这些表型效应恰好囿于我们所说的生物个体的单位中，只是偶然的事实而已。
我们目前还无法理解生物体的非凡之处。对于任何普遍存在的生物现象，我们都习惯于问：“它的存活值（survival value）是什么？”但我们不会问：“把生命物质聚拢到被称为生物体的离散单位的存活值是什么？”我们默认其为生命存在方式的一个既定特征。正如我已经指出的，生物体成为我们探讨其他事物存活值问题时不假思索的主题：“这种行为模式以何种方式对实施这种行为的生物个体有利？这种形态结构以何种方式有利于它所依附的个体？”
生物体的行为应有利于其自身的广义适合度（Hamilton 1964a，b），而不是有利于其他任何生物或事物，这种观念已成为现代动物行为学的一种“中心原理”（Barash 1977）。我们不会问左后腿的行为对左后腿有什么好处。如今，我们大多数人也不会问一群生物的行为或一个生态系统的结构对该群体或该生态系统有什么好处。我们把群体和生态系统视为相互争斗或彼此不睦的生物体的集合；至于腿、肾和细胞，则被视为单个生物体中协同运转的组件。我不是要反对这种聚焦于单个生物体的做法，只是想唤起我们对这件被认为理所当然之事的关注。也许我们不应再视其为理所当然，而要开始思考是否需要解释生物个体存在的合理性，就像我们发现我们需要解释有性生殖存在的合理性一样。
在这一点上，虽然偏离主题不免让人厌烦，但我还是得提及生物学历史上的一个偶然事件。上一段我叙述的是主流正统观点：生物个体付出努力，旨在最大化自身繁殖成效的可能性这一“中心原理”，即“自私的生物体”（the selfish organism）范式，是达尔文的范式，而且在今天仍占主导地位。因此，人们可能会想，这种范式既已大行其道如此之久，恐怕早已经历变革，或者至少已构建了足够坚固的壁垒，使得任何试图打破传统范式的冲击——比如本书所发起的——都显得不值一提。不幸的是，这就是我所提到的历史偶然，尽管确实少有人愿意把比生物体更小的单位看作为自身谋利益的行为主体，但对于更大的单位，情况却并非如此。达尔文去世后的这些年里，他秉持的个体中心立场在生物界竟一溃千里，学者们陷入了草率而无意识的群体选择主义，威廉斯（1966）、盖斯林[10]（Ghiselin 1974a）等人对此都有精辟的记录。正如汉密尔顿（Hamilton 1975a）所言，“几乎整个生物学领域都奔向了达尔文小心翼翼或根本没有踏足的方向”。直到最近几年，大致也就是汉密尔顿自己的思想终于渐为人所知的这些年（Dawkins 1979b），这股风气才得以止歇并有所转向。我们顶着老练世故又顽固不化的新群体选择论者的炮火奋力反击，直到最终收复失地，即我用“自私的生物体”这个说法来描述的立场，其现代形式已被“广义适合度”的概念主导。这个阵地能够被攻下殊为不易，且如今尚未完全巩固，可我现在却似乎要匆匆弃守，这又是为何？为了一个翻来覆去、扑闪扑闪的内克尔立方体，还是为了一个被称为“延伸的表型”的玄之又玄的嵌合概念？
当然不是。放弃这些战果绝对不是我的本意。“自私的生物体”的范式比汉密尔顿（1977）所说的“‘为了物种的利益而适应’这一陈旧而又偏离事实的范式”要可取得多。如果有人认为“延伸的表型”与群体层次的适应有任何瓜葛，那便是误解了这个概念。“自私的生物体”和“自私的基因及其延伸的表型”，只是观察同一个内克尔立方体的两种视角。除非读者从恰当的视角着眼，否则他就不会经历我试图帮助他完成的“概念翻转”。这本书是写给那些已接受当前流行的“自私的生物体”观点，而不再固执于任何形式的“群体利益”观点的读者的。
我并不是说“自私的生物体”的观点一定是错误的，但如果将我的主张表达得强势一些，我会说以这种观点看待问题是错误的。我曾经偶然听到一位著名的剑桥动物行为学家对一位著名的奥地利动物行为学家说（他们当时正在争论行为发育相关问题）：“你知道，我们真的意见一致。只是你‘说’错了。”而那位温和的“个体选择论者”回应道：“我们确实所见略同，至少与群体选择论者相比是这样。只是你‘看待’问题的方式错了。”
邦纳（Bonner 1958）[11]在讨论单细胞生物时说：“核基因对这些生物有什么特殊用途呢？它们是如何通过选择而产生的？”借这个例子可以很好地阐释我的观点，即关于生命，我们应该问些富于想象力的、激进的问题。但如果这本书的论点被接受，这个问题就应该被颠倒过来。我们不应该问核基因对生物体有什么用途，而应该问为什么基因选择聚集在细胞核和生物体中。在同一本书的开篇中，邦纳（p.1）写道：“我不打算在这些讲座中说任何新的或原创的东西。但我坚信，通过把熟悉的、众所周知的事情翻来覆去地陈述，就有希望从某种更有利的全新角度看待旧的事实，使之显现更深刻的意义。这就像把一幅抽象画倒着拿；我并不是说这幅画的意涵会因此豁然开朗，但构图中隐藏的一些结构可能会显现出来。”我是在写完关于“内克尔立方体”的段落后读到这篇文章的，很高兴看到一位如此受人尊敬的作者与我不谋而合。
但不管是我的内克尔立方体，还是邦纳的抽象画，两者共同的问题是，作为类比，它们可能太过谨小慎微。内克尔立方体的类比表达的是我对这本书最低的期望。我颇为确信的是，从遗传复制因子通过延伸的表型来保存自己的角度来看待生命，至少和从自私的生物体最大化其广义适合度的角度来看待生命一样讲得通。在许多情况下，这两种看待生命的方式实际上不分轩轾。正如我将要表明的那样，“广义适合度”的定义本身，便倾向于使“个体最大化其广义适合度”等同于“遗传复制因子最大化其生存概率”。因此，生物学家至少应该先尝试这两种思考方式，然后再选择他更青睐的一种。但我说过，这是最低期望。我将讨论一些现象，例如“减数分裂驱动”（meiotic drive）。通过立方体的第二面向，对这一现象加以解释可以说是轻而易举，但如果我们只是牢牢地盯住代表“自私的生物体”的那一面，那么这些现象就毫无意义可言。说完了最低期望，再来说说我最狂野不羁的梦想，那就是延伸的表型学说将以全新方式为生物学的整个领域点亮启迪之光，动物交流、动物造物（animal artefacts）[12]、寄生和共生、群落生态学，以及，事实上所有生物体间和生物体内的相互作用等领域的研究都将在其照耀之下旧貌换新颜。就像辩护律师所采取的方式一样，我将尽我所能提出最有力的辩词，这意味着我要辩护的是梦寐以求的希望，而不是谨小慎微的最低期望。
如果这些宏大的愿望最终得以成真，也许我的读者会容许我做一个比内克尔立方体更有野心的类比。科林·特恩布尔（Colin Turnbull 1961）[13]有一次带着他的俾格米人朋友肯吉走出森林，后者是第一次走这么远的路。他们一起爬上了一座山，眺望着平原。肯吉看到有些水牛“在几英里（1英里约合1.6千米）外悠闲地吃着草。他转向我问道：‘那些是什么昆虫？’……起初我对此困惑不解，后来我才意识到，在森林中，视野是如此有限，以至于在判断物体大小时，没有必要自行根据距离远近对此加以修正。而当我们走出森林来到平原之上时，肯吉第一次近看一望无际的陌生草原，周围甚至没有一棵叫得出名字的树可以让他用来对比……当我告诉肯吉这些昆虫其实是水牛时，他放声大笑，让我不要说这种愚蠢的谎言”（pp.227—228）。
因此，从整体上看，本书虽是一部辩护之作，但如果在陪审团还满腹疑虑时就贸然给出结论，那绝对是场糟糕的辩护。直到本书临近结尾时，我的“内克尔立方体”的第二面才会显出庐山真面目。前面几章算是铺垫，旨在预先化解某些被误解的风险，以各种方式剖析内克尔立方体的第一面，并指出“自私的生物体”范式如果不是不正确的话，它会将我们带入困境的原因。
前几章的部分内容是对前作开诚布公的回顾，甚至带些自辩的色彩。我之前的著作（Dawkins 1976a）所引发的反响表明，本书很可能会引起不必要的担忧，即它宣扬了两种不受欢迎的观点——“基因决定论”（genetic determinism，也译“遗传决定论”）和“适应主义”。我承认，如果让我读一本书，其作者本可以一开始就通过一些贴心的解释来打消我的疑虑却未能如此，结果导致每读一页都让我忍不住嘀咕“是的，但是……”，我也会感到很恼火。第2章和第3章的意图便是从一开始就为读者去除至少两个“是的，但是……”的主要肇因。
第4章对“自私的生物体”正式开庭提起诉讼，并暗示内克尔立方体第二面的存在。第5章阐述了“复制因子”是自然选择的基本单位的思想。第6章则将目光转回生物个体，并说明为何除了小基因片段之外，不管是生物个体还是其他任何主要候选者，都不适合作为真正的复制因子。相反，生物个体应该被视为复制因子的“载具”。第7章是一些关于研究方法的题外话。第8章提出了“自私的生物体”范式下一些令人尴尬的反常现象，第9章则继续这个主题。第10章探讨了“个体适合度”的各种概念，并得出结论：这些概念令人费解，大体上可有可无。
第11、12和13章是本书的核心。它们逐级深入地阐释了延伸的表型这一理念本身，即我所谓“内克尔立方体”的第二面。最后，在第14章，我们带着重新激发的好奇心再度回顾生物个体，并探问为何它在生命阶层系统中处在一个如此显著的层次上。
[1] “军备竞赛”（arms races）是作者道金斯提出的比喻，用以形容大自然中普遍存在的生态现象，即在自然环境中，许多生物进行着激烈的生存竞争，以期繁衍生息。
[2] 全名斯蒂芬·杰·古尔德（Stephen Jay Gould），美国著名演化科学家、古生物学家、科学史学家，间断平衡论的提出者之一。古尔德在关于选择单位的争论中更倾向于群体选择，在这一问题上被道金斯批驳。文中提及的著作为古尔德的代表作《个体发生和系统发育》（Ontogeny and Phylogeny）。
[3] 康拉德·洛伦茨（Konrad Lorenz），奥地利动物学家，动物习性学创始人，经典比较行为研究的代表人物，提出过“印记”“关键期”等动物行为的经典概念。洛伦茨坚决反对当时盛行的行为主义观点，即认为生物的反应都是对外部刺激的响应的看法。他认为动物天生就存在某些固定不变的行为类型，例如对出生后最早注意到的移动客体发生跟随依附的行为（即“印记”），就像它们天生具有某种组织器官一样。
[4] 达西·汤普森是英国动物学家，他善于用数学和物理概念解释生物现象，从而发展出一种研究生物演化和成长的新方法。《变换论》是其代表作《生长和形态》（On Growth and Form）中最为重要的章节，完整名称是《变换论和相关形态的比较》。他在这一章中提出一种图形技术，即所谓“达西·汤普森变换”，证明一种动物的形态可以通过数学上可列举的变形转化为与其具有亲缘关系的动物的形态。
[5] 此处指罗纳德·费希尔（Ronald Fisher），英国统计学家和演化生物学家，统计学和生物学泰斗，道金斯称其为“达尔文最伟大的继承者”。
[6] 此处指乔治·威廉斯（George Williams），美国著名演化生物学家，群体选择论的主要批评者和基因选择论的倡导者。道金斯自称深受威廉斯的理论的影响。
[7] 此处指序中曾提及的约翰·梅纳德·史密斯，英国演化生物学家，以将博弈论分析方法引入生物演化过程而闻名，被称为“演化博弈论之父”。他也是基因选择论的主要提倡者之一。
[8] 重要哲学论题，即如何从记忆的连续和意识的存在证实个人人格的持续和统一的问题。简单而言，就是如何证明“今日之我”就是“昨日之我”的问题。
[9] 针对连接大脑左右半球的胼胝体被切断者，即“裂脑人”的一系列认知实验，旨在揭示左右脑的不同功能以及在认知过程中左右脑之间联系的重要性。
[10] 此处指迈克尔·T. 盖斯林（Michael T. Ghiselin），美国演化生物学家、哲学家和生物学史学家。
[11] 此处指约翰·泰勒·邦纳（John Tyler Bonner），世界著名生物学家，以对黏菌的研究而闻名。
[12] 在本书中指由动物在其所处环境中制造的物品或营造的结构，如石蚕的石制鞘壳、河狸营造的水坝等。“artefact”一词本意为“人造物”，在此则根据其意义整体译为“动物造物”。详细论述可参见第11章。
[13] 全名科林·麦克米兰·特恩布尔（Colin Macmillan Turnbull），出生于英国的著名美籍人类学家。对非洲俾格米人的民族志研究成果《森林人》（The Forest People）是其代表作。俾格米人是生活在非洲中部热带森林地区的民族，以身材矮小著称，被称为非洲的“袖珍民族”。