基因论(学生版)
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摩尔根的青少年时代

时间:1866年9月25日;

地点:美国,肯塔基州,列克星敦城。

摩尔根家族中又添了一个小生命,他就是托马斯·亨特·摩尔根(T.H.Morgan,1866—1945),后来的著名生物学家、遗传学界泰斗、诺贝尔奖获得者。他出生时的那座房子名曰霍普蒙特,至今仍被精心保存着,成为摩尔根纪念馆,位于列克星敦第二大街与米尔街相交处。

为现代遗传学奠基的孟德尔定律,是1865年在布隆自然科学会的会议上报告的,1866年在《布隆自然科学会报》上发表,与摩尔根出生的年份巧合。当然不能因此说这是摩尔根将成为伟大遗传学家的预兆,但孟德尔学说总是为他以后走上这条道路奠定了基础。摩尔根晚年时,有一次与朋友谈及他的出生,幽默地说他是1866年出生,但是他的生命——从受精卵开始的生命是从1865年开始的。

醉心于大自然

摩尔根从少年时代就热爱大自然,似乎他生来就是一个博物学家。

他很喜欢约上自己的小伙伴,带着捕蝴蝶的网子到列克星敦郊外去,捕蝴蝶、捉虫子、捣鸟窝,玩得开心极了。可是摩尔根又不同于贪玩的淘气孩子,他常常专心投入“研究”中去。他可能会长时间地盯着虫子观察,看它如何活动,如何进食。如果发现了一只他不曾见过的种类的蝴蝶,就会千方百计地把它捉到手。

每年夏天,摩尔根总要随着父母到马里兰州外祖父家住一段时间。外祖父家在山间有座别墅,那里花鸟虫鱼种类繁多,还可时常发现令摩尔根很感兴趣的化石和色彩斑斓的小石头。和表兄弟一起到别墅去,一起到附近的山中游玩,那是摩尔根的一大乐事。

到10岁时,摩尔根釆集的“标本”已经相当多了。无处存放,怎么办呢? 他向父母请求,能否将他家房子顶上的小阁楼作为他的“标本室”。在得到允许之后,他自己动手刷油漆、糊墙纸,把小小的阁楼精心美化了一番。这个阁楼从此成了摩尔根的“领地”,家里的人谁也不去动里面的东西。这个小小的标本室里有化石、昆虫、剥制了的鸟,以及一些树叶、花草标本等。

摩尔根从小就有的这种博物学爱好,一直保持终生。1909年,摩尔根担任了美国博物学会会长。他对胚胎学和进化论一直有浓厚兴趣。

摩尔根还有一些习惯与作风,也是从小就养成的。与其说是养成的,不如说是天生的,因为没有人培养他这样做。他不修边幅,不讲究衣着。他从不曾要求父母给他添置新衣服,也不会因为衣服脏了破了而感到难堪。

唯一获得理学学士学位的毕业生

1880年,刚过了14岁生日,摩尔根便进入设在列克星敦的肯塔基州立学院的预科学习。肯塔基州高等教育的发展那时还处于初级阶段,高等学校正不断进行分化和改组,这个州立学院是两年前才从原肯塔基大学分离出来的。列克星敦市把过去用作商品交易市场的土地捐献出来,作为新大学的建设用地。由于楼房尚未建起,学院的两百多名学生和十几名教职员挤在租借来的民房中。

学院的两百多名学生全是男生。那时的美国高校一般都不接收女生,男女同校被认为有伤风化。女孩子因此很难得到受高等教育的机会,那时的父母一般也并不太希望女孩子受高等教育。

学院对学生的管理其实是很严格的,全部学生都是按陆军士官预备生的要求,周一至周五,每天进行一小时的军训。学生都穿制服,那是每人花20美元订做的,而一个学生每学期的学费才15美元。每天早晨5点半,起床号把学生们都喊起来。晚上10点吹熄灯号,一天的活动才告结束。上课、下课、去食堂吃饭、做礼拜,各种活动听从军号声指挥。学校的校规有近200条,事无巨细都有规定,学生不得越雷池半步。学校还规定,教职员有提出新规则的权利。一些男孩子不爱受约束,因违反校规而受处罚者大有人在。学校规定学生不准带猎枪和猎刀进学校,带课外书籍和报纸进学校也需经特别批准,可是一些学生想方设法偷带进来。摩尔根也曾几次被记过,大都是因为迟到或扰乱学习秩序。

摩尔根后来回忆他在肯塔基州立学院的学习和生活时,承认这个学校那时的条件非常简陋,但他同时又说:这个学校的教师是很优秀的,使他受到了良好的教育,为他以后的成长打下了坚实的基础。

在预科学习两年之后转入本科,摩尔根才算真正进了大学。按照肯塔基州立学院的规定,除学习商业和教育者外,其他学生可在古典学科与自然科学两大门类中任择其一,类似于分成文科与理科。摩尔根选择了自然科学,学习的主要课程是近代科学技术,有数学、物理、天文、化学、博物学、农学、园艺、兽医、应用工程学等,也要学习历史学、心理学、政治经济学等文科课程,此外还要学习拉丁语,并在法语与德语中任选一门。肯塔基州是农业州,农学类课程偏多是肯塔基州立学院的一个特点。

一直贯穿大学四年的博物学课程,是摩尔根学习兴趣最高的课程。传统的博物学课程,其内容包括生物学和矿物学,还有地理学知识。这些内容,是摩尔根自小就很感兴趣的。教博物学的克兰德尔教授,以前曾从事过区域资源调查,博物学造诣很深。他一面讲授肯塔基州立学院的博物学及其他一些课程,一面在准备自己的博士学位论文。摩尔根对克兰德尔教授的学问和人品都极为赞赏,他说他从来没有遇到过比克兰德尔更好的老师。

受克兰德尔教授的影响,摩尔根有两个暑假自愿参加了政府组织的地质调查工作,在肯塔基州的山区寻找矿产资源,主要是煤炭。在野外搞地质调查时又热又脏又累,回到住处以后就是对采集来的标样进行化学分析。经过这些实践之后,摩尔根认定自己不是搞地质工作的料。这并非是因为怕苦,而是摩尔根对化学分析工作感到单调乏味,不像活生生的生物那样能引起他的兴趣。

在肯塔基州立学院,对摩尔根影响较大的另一位教授是彼得博士。他博学多才,不但是医生、历史学家、植物学家,还是矿物学家,曾任某大学的医学系主任,还是肯塔基州第一次地质调査的领导者,俄亥俄河谷地区科学考察的先驱。摩尔根的动物学、植物学、化学、兽医学等课程,除了克兰德尔教的以外,都是由彼得博士教的,学生们说他是“万能博士”。可惜他年纪大了,视力和听力都已衰退,给不守纪律的学生以可乘之机,他的课堂上经常乱哄哄的。摩尔根虽然不是一贯遵守纪律的学生,但在彼得博士的课堂上从不捣乱,他佩服彼得博士的学问。

摩尔根于1886年从肯塔基州立学院毕业,以优异成绩获得理学学士学位,他是那一年该学院唯一获得理学学士学位的人。教授投票决定摩尔根作为毕业生代表,在毕业典礼上代表毕业生向学校致告别辞,这是一个很大的荣誉。

肯塔基州立学院,后来改称肯塔基大学。

在霍普金斯大学接受严格的学术训练

1886年秋,摩尔根进入霍普金斯大学生物系做研究生。

摩尔根说,他是因为不知道干什么好才去做研究生的。大学毕业了,同学中有的进入了教育界,有的进入了商界,也有的人去办农场、去地质队,但是,摩尔根对这些工作兴趣都不大。那么,一个理学学士走出学校之后究竟能干什么呢? 摩尔根不知道。

肯塔基州立学院的校友约瑟夫·卡斯尔两年前进入霍普金斯大学化学系做研究生,与他的接触使摩尔根对霍普金斯大学很有好感,也产生了做研究生的兴趣。不过摩尔根可不喜欢做化学实验,他喜欢生物学。

摩尔根当时实际上也没有清楚地认识到霍普金斯大学的强劲发展势头,更不会想到他选择的道路会通向诺贝尔奖的领奖台,使他成为世界著名的生物学家。是缘分也好,是运气也好,那都无关紧要,总之,摩尔根的路子走对了,学校选对了。霍普金斯大学很快就在美国和世界闻名了,其生物系尤其闻名。至今,已有一批诺贝尔生理学或医学奖获得者是出于霍普金斯大学。

1886年夏,在等待霍普金斯大学秋季开学的时间空档,摩尔根前往马萨诸塞州安尼斯克姆由波士顿博物学会主办的海洋生物站学习,以增强自己的生物学基础。这是他第一次研究海洋生物,从此他毕生都保持了对海洋生物的兴趣。学费每周一美元,教学方法是个别辅导,学生在教师的指导下采集、观察和研究海洋生物,结合实践学习一些海洋生物知识。摩尔根觉得这段时间学习收获很大,他给父母写信说他庆幸选择了生物学而不是地质调查。

进入霍普金斯大学以后,摩尔根对它的了解逐渐深入了,越来越喜欢它了。

霍普金斯大学是靠约翰斯·霍普金斯遗赠的资金创办的,全称是约翰斯-霍普金斯大学。它创办于1876年,适值美国建国100周年。由于它的办学资金来源于私人捐赠,所以它不对政府或任何宗教团体承担义务。在办学思想、系科与课程设置上,学校享有自主权。摩尔根本科阶段就读的肯塔基州立学院,是依靠州政府办起来的。在理科的课程设置上,明显偏重于农学和地质学,这是应州政府的要求,因为州政府当时非常重视农业和采矿业。

霍普金斯大学的校训是“真理给人自由”。它的校董事会成员虽然大多是虔诚的教徒,但对发展科学是非常开明的,它聘请的首任校长吉尔曼是一个富有魄力和创见的人。

从创建之日起,霍普金斯大学就走上了正确的发展之路。重视研究生教育,是霍普金斯大学不同于当时其他大学的一个显著特点。它的研究生教育经费充足,享受奖学金的名额多,每人的奖学金数额也较大,吸引来了众多的优秀大学毕业生,为培养出高水平人才打下了良好的基础。

重视生物学也是霍普金斯大学办学的一大特点。当时除哈佛大学等极少院校外,生物学教育普遍不受重视,一般大学都没有设立生物学系。如果开设生物学课程,大都如肯塔基州立学院那样,是为农学或医学服务,重实用而不重视基础。按照霍普金斯的遗嘱,该大学应设立医学院,生物系的设立是为办医学院服务的。但是当生物系办起来之后,在有远见的校长和生物系教授的引导之下,生物系完全走上了发展生物学基础研究之路。至于这些课程和研究工作能给医学提供什么直接的帮助,他们很少考虑。

霍普金斯大学建校伊始,就引发了一场生物进化论与神创论的大争论,导火线是他们请来了赫胥黎(T.H. Huxley, 1825—1895)在学校成立大典上发表演说,这引起了神创论者一片抗议之声。赫胥黎是有名的进化论者,达尔文的朋友,自称是“达尔文的斗犬”,他与威尔伯福斯(S.Wilberforce,1805—1873)主教1860年6月在牛津大不列颠学会会议上就进化论问题进行的大辩论闻名于世界。神创论视赫胥黎为魔鬼,认为他尽是宣传唯物主义的东西,与基督教教义不合的东西,真是可恶至极。一位神父说, “(霍普金斯大学)请赫胥黎出席成立大典是大错特错,向上帝祈祷,请上帝保佑岂不更好! 如果又是向上帝祈祷,又是请赫胥黎演讲,那是荒谬绝伦、不合逻辑的”。

当摩尔根进入霍普金斯大学时,这所大学成立已经10年,进化论与神创论之争已经过去。校长和董事会顶住了宗教界的压力,在学校讲授进化论有完全的自由,有的教师和学生还在社会上宣传进化论。当时巴尔的摩的上流社会在交际活动中常常邀请霍普金斯大学的师生参加,以示高雅,这已成为一种时髦。

邀请赫胥黎出席成立大典虽然给霍普金斯大学带来一些麻烦,但也使它比其他一些大学早许多年摆脱了宗教的束缚,给科学争得了自由,这是至关重要的。

1925年,美国田纳西州一所中学教师还因为讲授进化论被法院判定有罪;1932年,肯塔基州议会只差一票险些通过了禁止在公立学校讲授进化论的议案;直到近年,还不断有人说讲授进化论妨碍了学生的信仰自由。联想到这些,就更能体会到霍普金斯大学在建校之初就争来的学术自由是多么珍贵。

在霍普金斯大学,摩尔根不仅感受到了自由的学术氛围,还遇到了高水平的教授,他很快走到了生物科学的前沿,进入生物学界的圈子。他所学的课程,主要是动物生理学和动物形态学。

教生理学的是系主任马丁,他是英国人,剑桥大学博士,赫胥黎和生理学家福斯特(Michael Foster, 1836—1907)的学生;他与赫胥黎合著的一部普通生物学教科书,被很多学校釆用。他有一句名言:“生理学是生物学的皇后,而形态学是它的仆人。”

教形态学的是布鲁克斯(W.K.Brooks, 1848—1908),他身材矮胖,不修边幅,爱嚼烟草,后来他成为摩尔根博士论文的导师。布鲁克斯是哈佛大学博士,著名动物学家阿加西斯(J.L.R.Agassiz,1807—1873)的学生,阿加西斯筹建海洋生物实验室时的重要助手。

曾教过摩尔根课的其他几位教师也很有学问。当时美国生物学家为数不多,霍普金斯大学花大力气才聘请到这些人才。霍普金斯大学还经常聘请世界生物学界名流来校短期讲学或作报告,使学生可以了解世界生物学最新发展动态。

“一切都要经过实验!”

霍普金斯大学生物系的教授尽管对一些生物学问题有不同意见,但是对于如何办好生物系却有共识。他们都认为美国的生物学水平还相当落后,必须尽快提高美国生物学在世界生物学界的地位,必经途径就是大力发展实验生物学。强调实验对科学发展的重要意义,重视培养学生的实验技能,是霍普金斯大学生物系的一大特点。

强调实验对科学发展的重要意义,说起来已不新鲜。罗吉尔·培根(Roger Bacon)早在13世纪时就曾强调指出,只有实验才能扩大科学事实,它是科学发展的基础。后来又有弗朗西斯·培根(Francis Bacon, 1561—1626)大力提倡实验方法,并在此基础上提出了他的科学归纳法。到19世纪,近代物理学和化学都已在实验的基础上建立起来。就生物学来说,以哈维(William Harvey, 1578—1657)为代表的一些生物学家,通过科学实验发现了血液循环,科学实验在生物学中开始发挥重要作用。

19世纪,科学实验在生理学、微生物学、细胞学等领域应用已比较广泛。然而就整个生物学领域来说,科学实验发挥的作用远不如物理学和化学领域。在动物学和植物学领域,观察与描述仍是主要研究方法。就美国生物学界来说,研究水平比欧洲更为落后。在摩尔根读大学的那个时代,美国生物学家主要仍是沿用林奈(Carl Linnaeus, 1707—1778)的研究方法:观察描述各种生物的形态结构,确定它们的分类地位。霍普金斯大学生物系主任马丁激烈抨击这种研究方法,他大声疾呼开展科学实验,他说:“在死去的生物体中是观察不到生命过程的。”

整个霍普金斯大学,也是非常强调实验对科学发展的重要意义,强调加强学生实验技能的训练的。在这种校风的影响下,历史学教授甚至把他们组织的课堂讨论也称作“实验课”。

在重视实验的思想指导下,霍普金斯大学生物系的课程安排得很有特色,与其他学校迥然不同。课程几乎全是在实验室上,学生每天都是在实验室中度过,纯粹讲授的课程实际上被取消了。教授指定必读书目,研究生从图书馆借来自学,有疑问之处请教老师或互相讨论,这是研究生学习基础理论的基本方式。高年级的研究生在导师的指导下进行实验研究,低年级则主要是进行实验练习,以熟悉和掌握基本的实验操作和各种仪器的使用方法。即使是低年级研究生的实验练习,实际上也具有研究性质。指定他们进行的实验课题,多是别人最近发表的研究成果。老师要求他们进行重复实验,以证实它或否定它。学生因此提高了实验技能,也熟悉了生物学界的研究动态。

为了教学和研究的需要,霍普金斯大学生物系除在校区内建立有实验室外,还在切萨皮克海湾设立了海洋生物实验室。该实验室下设两个实验站,一个在北卡罗来纳州的比尤堡,一个在巴哈马群岛。生物系还办了自己的刊物——《霍普金斯大学生物学实验室研究报告》。

在霍普金斯大学生物系的学习,使摩尔根逐渐形成了极为推崇科学实验的基本观点。在他1907年出版的《实验动物学》一书中,对这一观点做了概括性的表述,他说:“实验方法的重要意义在于,任何一种想法或假说,必须经过实验的检验,才能在科学上得到立足之地。”“就实验科学来说,要求我们努力探讨某一事件的发生条件,而且如果有可能的话,要控制这种条件,使得其结果可以重复出现。事实上,控制自然现象乃是实验研究的目的所在。”

对这种观点,摩尔根一生信守不渝。他是否相信某种学说,取决于这种学说是否与实验事实相符。他的学术著作,都是在实验事实的基础上讨论问题,他厌恶没有事实基础的纯粹思辨。他的许多学术著作都冠以“实验”的定语,如1897年出版的《蛙卵的发育:实验胚胎学引论》,1907年出版的《实验动物学》,1927年出版的《实验胚胎学》。当他获得诺贝尔奖时,他说这是“实验生物学的光荣”。

科学实验对科学发展有重大意义,但是真正有价值的科学实验成果必须通过严肃认真的工作才能获得。科学实验是极为复杂的劳动,来不得半点马虎和侥幸,也不能指望有了先进的实验设备一切问题就会迎刃而解。这种思想和工作作风,摩尔根也是在霍普金斯大学养成的,并且影响了他一生。系主任马丁常常告诫学生,不要“一心想着马上就要做很复杂的实验”,不要“以为实验室中的设备是自动化的生理学‘灌肠机’:从这头塞一只动物进去,扳手一拉,另一头就出来了重要科学发现”。

霍普金斯大学生物系的学生,必须从最基础的实验做起。当老师相信你已不是一个毛手毛脚的小伙子,已经成为一个严肃认真的科学工作者时,才会给你布置研究课题,放手让你自己确定研究方法和实验手段,然后给以指导和评价。

既然恪守“一切都要经过实验”的信条,就会非常合乎逻辑地引出另一个重要认识:不能盲目相信任何学说、观点和想法,不管它是权威人士的、自己老师的,或者是自己的。如果它没有得到实验事实充分证明,就应当怀疑它;如果它与实验事实不符,就应当坚决抛弃它。在霍普金斯大学接受的这种教育,也影响了摩尔根的一生。

摩尔根长时间对达尔文的自然选择学说抱怀疑态度,后来根据遗传学的研究成果,对达尔文的理论做出了重要修正;摩尔根也曾怀疑孟德尔学说,但是后来又改变了态度。他的这些观点的产生和变化过程,与他在霍普金斯大学受的教育有明显关系。在他的学术生涯中,他一直坚持一切科学理论都应以实验为基础,一切科学理论都应接受实验事实的检验,不盲从权威和他人,也敢于修正自己的错误。这些思想,都是他在霍普金斯大学学习期间形成的。

在霍普金斯大学,摩尔根学习成绩优秀。他精力充沛,干劲十足。老师的教学方法,他感到很对口味,第一学年,他的生物学课成绩是全班之冠。第二学年结束时,他已经完成了生物学研究者的入门过程,具备了从事生物学研究的基本素质和基本技能。他在本系设在切萨皮克海湾的海洋生物实验室中从事了实验研究,还参加了对巴哈马群岛的科学考察。

此后,他陆续发表了几篇学术论文。虽然这些论文基本上是描述性的,水平也不太高,但是可以表明,摩尔根已经有能力从事生物学研究了。

做教授,还是做博士生? 这是一个问题

1888年,摩尔根在霍普金斯大学学习两年之后,母校肯塔基州立学院授予他理学硕士学位。那时肯塔基州立学院还不具备独立培养研究生的能力,它的学生进入其他条件较好的大学读了两年研究生之后,再由教授会议根据其学习成绩,决定是否授予其硕士学位。一般来说,学生本人要出席学位授予仪式,但摩尔根是在本人缺席的情况下被授予硕士学位的,他正在忙他的研究工作,抽不出时间回肯塔基州立学院。

因为工作忙而不出席授予他硕士学位的仪式,摩尔根的做法似乎有些不合常情。不过,比起1933年他以工作忙为由而不出席授予他诺贝尔奖的仪式、1936年他以同样理由拒绝出席故乡肯塔基州为他70岁寿辰举行的庆祝活动,这又算得了什么呢?

肯塔基州立学院不仅授予了摩尔根理学硕士学位,而且教授会议还一致通过聘请他为博物学教授。

回肯塔基州立学院任教,还是在霍普金斯大学继续深造,攻读博士学位? 摩尔根又一次面临人生道路上的重要抉择。摩尔根犹豫了,他舍不得放弃在霍普金斯大学继续深造的机会。他是作为一名博物学爱好者进入霍普金斯大学生物系的,但在这里他发现了实验生物学的广阔天地。教授把他引入了生物学家的大门,他计划做的许多研究工作还未来得及进行,放弃了岂不痛心。如果到肯塔基州立学院任教,繁重的教学工作将使他没有多少时间搞研究。于是,他决心留下来攻读博士学位。

当初摩尔根之所以进霍普金斯大学读研究生,是因为他“不知道干什么好”。两年之后他谢绝了肯塔基州立学院的聘请,不去当教授而要留在霍普金斯大学攻读博士学位,这个抉择可不再是稀里糊涂做岀的。摩尔根已经走向成熟了,对自己的未来已经有了明确的设想,他要做生物学家!

在给肯塔基州立学院院长写了婉拒聘请的信之后不久,摩尔根就乘船沿海路北上波士顿,然后转火车去伍兹霍尔海洋生物实验室,他的博士论文,将要在这里完成。

摩尔根博士论文的研究对象是海蜘蛛,这是他的导师布鲁克斯挑选的研究课题。海蜘蛛的分类问题,18世纪的大分类学家林奈未能确定下来,给学术界留下了一个问题。那不勒斯动物研究所的多恩认为海蜘蛛不应该归属于蜘蛛类,它是甲壳纲的动物,与虾、蟹同类。他的这一结论被学术界广泛接受,而布鲁克斯却对之有怀疑,他要摩尔根把这个问题研究清楚。摩尔根研究了四种海蜘蛛,不只是研究成体的形态结构,更重要的是研究了它们的胚胎发育和形态发生过程,从而认定海蜘蛛应该属于蜘蛛类。他这一研究工作的方法和结论,都受到布鲁克斯的高度赞赏。

1890年春,摩尔根获得了霍普金斯大学的哲学博士学位,并获得了布鲁斯研究席位,可以得到布鲁斯基金的科研资助。霍普金斯大学新设的这项制度,是专门为那些已经获得了博士学位,而不能再获得一般学生奖学金的人设立的。摩尔根依靠这笔资助去牙买加和巴哈马群岛进行了科学考察,还实现了他梦寐以求的访问那不勒斯动物研究所的愿望,并在欧洲停留了相当长时间。

1891年的夏天,摩尔根又到伍兹霍尔海洋生物实验室做研究工作。8月底他乘火车去波士顿,然后又到巴尔的摩,去霍普金斯大学办清手续,取走个人物品。此后,他就要去离费城不远的布林马尔学院任教了,接替威尔逊的工作,职务是生物学副教授。威尔逊要去那不勒斯动物研究所做两年期限的访问学者,然后去位于纽约的哥伦比亚大学工作。正是在名闻遐迩的哥伦比亚大学,摩尔根开创了新的遗传学研究方向,并建立了基因理论。