序章
万年神庙

不要让任何人说过去已经逝去，我们由内而外都与过去息息相关。

——乌哲鲁·露娜可｜《过去》

我们思念至极的地方，往往是我们从未知道的所在。

——卡森·麦卡勒斯

我向窗外眺望着，视线掠过农场、房屋和公园，停在了一个有着数百年历史的地方，这里被人们称作“世界的尽头”。这一地区因曾经远离伦敦而得此名称，现如今不断向外发展的伦敦市已经囊括了这片区域。但在并不十分久远的年代中，这里确实是世界的尽头。这里的泥土从冰河时期便开始堆积，泥土中混杂着砾石，带来这些砾石的河流汇入当时的泰晤士河。随着冰川的发育，这些河流纷纷改道，如今的泰晤士河入海口相比当时南移了上百英里。窗外所见到的山脊上，土层因冰川的挤压而扭曲，我们几乎可以在脑海中去掉眼前场景里的树篱、花园、路灯，把它想象成另一片土地，一个处在冰盖边缘、绵延数百英里的寒冷世界。在冰川形成的砾石层覆盖之下的伦敦克雷组的岩层中，保存着这片土地过去的居民——鳄鱼、海龟以及马的早期亲属类群的化石。这些动物当时的栖息地遍布长满水草和巨大睡莲的河流，河畔是茂密的棕榈和木瓜树林地，是一座温暖的热带天堂。

过去的世界有时候可能显得遥远得难以想象。地球的形成历史可以追溯到45亿年前。生命在这个星球上存在了大约40亿年，而比单细胞生物更复杂的生命则可能存在了20亿年。古生物化石记录呈现了地质历史上丰富多彩的自然面貌，其中一些和现今的景象大不相同。苏格兰地质学家、作家休·米勒（Hugh Miller）在思索地质历史的长度时提出，与已经过去的漫长岁月相比，人类简直相当于直到昨天还没有来到世界上。这个“昨天”也相当漫长。如果将地球45亿年的历史浓缩为1天，就可得出300多万年的时间相当于1分钟。我们将看到随着物种的出现和绝灭，生态系统快速地形成和崩溃。我们将看见大陆漂移和令人意想不到的气候急遽变化令长期存在的生物群落走向毁灭的结局。翼龙、蛇颈龙和所有非鸟类恐龙，从开始出现到绝灭将只有21分钟。有文字记载的人类历史仅仅开始于最后的十分之一秒之前。

在浓缩历史中这最后的十分之一秒的开端，在现今的埃及卢克索市附近，一个墓葬群建立了起来，这里是法老拉美西斯二世的陵寝拉美西姆神庙的所在地。回望拉美西姆神庙的建造，犹如在地质历史的深邃山谷中匆匆瞥上一眼，而这座建筑也成为人们所熟知的无法永存的事物的代名词。拉美西姆神庙是英国诗人雪莱创作《奥兹曼迪亚斯》的灵感来源，诗人将陵墓石碑上为全能的法老歌功颂德的词句与诗歌创作时陵墓的凄凉景象做了对比——“废墟四周，唯余黄沙莽莽”。

当我第一次读这首诗的时候，我还不太明白它写的是什么内容，并错误地认为“奥兹曼迪亚斯”是某种恐龙的名字。这个名字又长又怪，也很难知道它的读音。诗中所描述的内容关乎暴政、权力、石头和国王，这与我儿时所阅读的史前生物的图画书相近。当我读到“我遇见一位来自古国的旅人，他说：有两条巨大的石腿半掩于沙漠之间”，我想象着用石膏包裹着的某种可怕的史前巨兽的遗骸。一位真正的霸王龙族群的首领此时可能就躺在北美的荒野之中，它的遗体早已化为骨骼甚至骨片。

并不是所有破败的事物都会消失。“看那石座上刻着字句：‘我是万王之王，奥兹曼迪亚斯功业盖物，强者折服’，此外荡然无物。”从这句诗中可看出一个自负的统治者终究被时间所淘汰，但法老的世界还是被人们铭记在心。雕塑是那个世界曾存在的证据，石座上所刻的字句及其书写的风格，都与那个世界紧密关联。这样读《奥兹曼迪亚斯》的话，这首诗就会为我们提供一条思考古生物及其生存环境的思路。抛开诗中狂妄自大的内容，通过读这首诗，我们可以从留存至今的遗迹中探寻过去的真相。甚至一块碎片便可以单独诉说出一段故事，一件例证不仅仅是陵墓周围单独一粒或完全相同的一堆沙子，它还可以显示有其他东西曾经出现在那里。只要能从沙石之间找到线索，一个不复存在的世界仍然可以被人们发现。

拉美西姆神庙起初以其译名“万年神庙”而被人们所知，而这一名称也非常适合作为地球的称呼。我们的星球的过去也被掩埋在泥土里。地球的纹理中带着岁月斑驳的痕迹，它的表面也不断变化着。而且地球同样是一座陵墓，埋葬着曾经生活过的居民，岩石和化石便是这些居民的墓碑、随葬面具和遗体。

那些世界，那些远方的土地是无法到访的——至少是无法直观感知的。你永远无法来到巨大恐龙漫步着的环境中，无法在它们的土地上行走，也无法在它们的水中游泳。了解它们的唯一途径是与石头对话，在冰冻的沙土中寻找踪迹，构想出一个已经消失的地球面貌。

本书是对地球曾经的面貌在历史上所发生的变化，以及生物适应性的探索。在每个章节中，化石记录将引导着我们在地质历史中观察动植物，令我们沉浸在当时的自然景观之中，尽可能地从这些消失的生态系统中探索我们的世界。在造访这些遗迹的同时，我希望我们能以旅行者和观察者的视角，为过去和现在建立起一座桥梁。当一处自然景观可以直观地呈现出来时，我们可以很容易地通过日常熟悉的方式来观察其中生物的生存、竞争、交配、进食和死亡。

人们将从现在起一直回溯至6600万年前，也就是“五次生物大灭绝事件”中最后一次发生的时间点的这一时间段定为新生代。“代”是地质时期单位，我们就生活在这个新生代中。在这些大灭绝事件发生之前的距今5亿多年以前，当时多细胞生物在埃迪卡拉刚刚出现。从这一时间点一直到现在的时间段内包含若干地质时期单位“代”，每个代包含若干“纪”，每个纪又包含若干个“世”。这些时间点的选取都基于特定的原因，有的是出现了特殊的生物类型，有的是发生了特殊的环境变化，还有的是保存了精细的化石记录，使我们对当时生物的生存和它们之间的关系有非常明确的认识。

我们的旅行从家中启程，这是一次时间之旅，从今天一直向前追溯。在继续向更久远的年代进发之前，我们将从与现在居住的环境更加相似的冰河时期开启旅程。在冰河时期，世界上大部分的水面都被冰层所覆盖，全球的海平面因此而降低。随着时间的回溯，生物和地理格局与现今的差异将变得越来越大。我们沿着新生代的各个世逐渐向更古老的时代前行，回到早期人类生存的年代，随后经过地球上曾经降水量最大的时期，见到温暖的遍布森林的南极洲，直至来到白垩纪末期大灭绝发生的时代。

除此之外，我们还会遇到生活在中生代和古生代的生物，到访遍布恐龙的森林，见到一条数千千米长的石英矿脉，以及一片环境受季风控制的沙漠。我们将探索生物如何适应全新的生态环境，如何登上陆地和飞上天空，以及生命是如何创造新的生态系统，为更高的多样性创造可能。

在元古宙短暂停留之后，我们将回到现今所生活的地球。元古宙远在距今5.5亿年前，在我们所生活的地质时代显生宙之前。由于人类活动的影响，现今的世界面貌发生着快速的变化。和久远的地质时期相比，如今的环境已经发生了根本性的剧变。在不久的将来和更加遥远的未来，我们预期中的环境还将发生什么变化呢？

我们无法轻易地通过在地球上的试验，来探知在高碳的大气之下所发生的大陆范围的环境变化。我们也没有足够的时间去监测全球生态系统，无法在我们的有生之年挽救其免于长期效应所造成的崩溃。我们的预测必须基于符合世界发展变化机制的精确模型。在这里，地球在整个地质时期当中的变化过程提供了一座天然实验室。地球在过去漫长的地质时期中反映出一些变化规律，与长期效应相关的问题只能从这些规律中寻求答案，我们以此来预测地球的未来。地质时期中有五次大灭绝事件，各个大陆块体之间不断分离和连接，海洋和大气的化学成分和环流过程不断变化，所有这些变化都增加了我们的实验数据，有助于我们了解生命在地质时期的时间尺度上如何演化。

我们可以提出有关人类所生活的行星的问题。过去的生物不仅仅是我们以困惑的目光所瞥见的奇异事物，也不是与我们无关的陌生的东西。适用于现代热带雨林和长满地衣的苔原地的生态学准则，同样适用于过去的生态系统，正如不同的演员出演相同的剧本一样。

在解剖特征差异、形态与功能以及生物对各种不同变化的普遍适应性方面，一块单独的化石可能是绝佳的范例。但正如一件文物的特性必须处在其所属的文化背景之下，没有哪一块化石是独立存在的，无论它属于动物、植物、真菌还是细菌。所有的生物都处在同一个生态系统之中，这是一个由环境及生活于其中的无数生物相互影响所形成的体系。生态系统是一个由生命、气候和化学成分等因素构成的复杂混合体系，这些因素也受到地球运行、大陆的位置、土壤和水中的矿物质的影响，并为当时栖息于这一地区的生物所施加的效应所影响。自18世纪以来，根据埋藏的化石来重建这些化石的主人所生活的世界的原貌，便是古生物学家们尝试进行的一项挑战。在最近的几十年里，这样的尝试变得更加频繁，过程也更加复杂。

近年来古生物学有了重大进展，已经揭示出远古生命的各种细节，这在不久之前还是不可思议的。通过对化石结构的深入探索，我们现在可以复原出羽毛、甲虫壳体和蜥蜴鳞片的颜色，还能发现动物和植物所患的疾病。通过与现存的生物进行比较，我们可以还原化石生物在食物网中的地位和关系，推算它们的咬合力和头骨强度，推测它们的社会结构和交配行为，甚至在一些特殊情况下还可以推测它们的叫声。化石所呈现的不再仅仅是石质收藏品和生物分类名录。最新的研究所揭示的是真实鲜活的生物所构成的生机盎然、欣欣向荣的族群，以及它们灭亡后的遗迹。这些生物会求偶、会患病，它们展示着自己的羽毛或是花朵，发出“喳喳”或是“嗡嗡”的鸣叫，构成了一个遵循着与现如今同样的生物法则的世界。

一提到古生物，可能出现在大部分人想象中的是一位维多利亚时期从事收藏的英国绅士，到有着不同文化的异国他乡旅行，手中拿着锤子，随时准备敲开地面，而并不是我们上文所讲述的这些。据说，英国物理学家卢瑟福（E. Rutherford）曾经非常不屑地声称，科学只分“物理学和集邮”两种。在他的印象里，古生物研究只不过就是将动物剥制标本进行分类和归档，是装有一尘不染的张着翅膀的蝴蝶标本的抽屉，以及把令人毛骨悚然的动物骨架统统装进铁柜和铁架而已。然而到了今天，古生物学家可能会长时间在电脑前工作，或者在实验室中使用环形粒子加速器对化石进行深度X射线扫描，而并不是在沙漠的高温中工作。我自己的工作便大部分在博物馆的地下标本库房中进行，使用电脑进行编程计算，尝试利用动物之间相近的解剖特征，来探索经历了最后的大灭绝并获得劫后余生的哺乳动物们之间的关系。

仅仅通过生活在今天的生物是绝对无法了解生命演化的历史的，这就好比阅读小说时试图通过只看最后几页来了解全部情节一样。这样做确实可以知道一些前文发生的事情，也能了解最后一章的内容并知道结局，然而前面很多章节中复杂曲折的情节和故事最扣人心弦之处都将被错过。化石研究也是一样的道理，生物演化的大部分历史对非专业人士而言都是陌生的。恐龙和冰河时期生活在欧洲、北美的动物广为人知，稍微了解一点古生物的人也可能对三叶虫、有孔虫以及寒武纪大爆发耳熟能详，但这些都只是整个生命演化故事中的片段而已。本书旨在填补人们对生命演化认识的一些空白。

有必要说明一下，本书是对远古时期的个人见解。遥远的过去，真正的“深时”，对于不同的人来说有不同的含义。对一些人来说，过去令他们兴奋不已。只要一想到数以亿计的浮游生物的遗体堆积、压实，形成了肯特和诺曼底的白垩质土地——那可是生物遗骸构成的国境线，他们立刻心醉神迷。对于另一些人来说，过去可以使他们逃离现实，令他们有机会去想象和现在所看到的生物不一样的生命形式，还能暂时忘掉对人为造成生物灭绝的担忧。在现实中，人们认为类似渡渡鸟灭绝的悲剧完全可能重演。尽管在本书中我们看到的每一样事物都是基于事实，但一方面，直接从化石记录中观察到的结果带有很大的推测性，另一方面，根据我们所能确定的情况得出的认识虽然可信但并不全面。尽管如此，灌木丛中一阵拍打翅膀的声音，潜藏着一部分身体的动物，黑暗处移动的身影，都是野外探索中必然出现的状况。些许的未知可能比一连串的真相更能产生令人惊奇的效果。

本书中的复原工作是200多年来数以千计的学者不懈努力的成果。他们对化石遗骸的诠释，最终构成了本书的各个重要部分。对一名古生物学家来说，骨骼上的隆起、耸脊和孔洞，无脊椎动物的外壳和植物的木质部分，都是描绘生命体所不可或缺的线索，无论这些生命体今天是否还存活。观察一具现代淡水鳄鱼的头骨，就如同阅读一段特征描述。头骨上的拱状突起和弧形结构使人想起哥特式建筑，但这些结构所承载的并不是教堂屋顶的重量，而是颌部肌肉的力量。位于头顶较高位置的眼睛和鼻孔表明，该动物在潜泳时可以在水面上进行观察和呼吸；一枚枚锥状但顶部较圆的牙齿在又长又宽阔的口腔中长长排列着，表明该动物在捕食时会挥动张开的颌部扫向猎物，将其擒住并制服，这种方式适合捕捉体表光滑的鱼类。生物体上的疤痕表明躯体曾经受伤破损，之后又重新愈合。生物会留下详细的线索，我们可以通过这些线索还原其生前的状态。

在生物个体层面之上对过去的生态系统进行整体分析，是目前古生物学界常用的研究手段。分析的内容包括生物互作、生态位、食物网以及矿物质和营养物质的影响。粪便和足迹化石可以揭示出解剖学无法发现的运动和生活方式信息。物种之间的关系有助于我们了解影响其生活和分布的重要因素，以及促使它们演化的驱动力。沉积岩的岩相及其中沙砾的化学成分是对环境的记录——这片山体是否曾经毗邻一块曲流河的三角洲？这一带的河流是否经常改道并且蜿蜒流过一片泥潭或流入一片浅海？这片浅海是不是一片障壁潟湖？这里是一块细泥沙在清水中慢慢沉底的宁静水体，还是波浪滔天？当时的气温多高？全球的海平面多高？吹哪个方向的盛行风？有了必备的知识，这些问题都可以轻而易举地解答。

并不是所有这些生物与环境的信息在任何特定场合都适用，但有的时候，众多这类的线索组合在一起，足以让一名古生物学家构建出一幅内容丰富的生态图景，从气候到地形地貌再到生活于其中的生物都包含在内。这些过去环境的图景和今天任何一处风景都同样生动，在我们了解现今的世界时常常给予重要的启示。

如今大自然中的很多景象我们都习以为常，而这些都是较晚的时期才形成的。草本植物作为今天地球上最庞大生态系统的重要组成部分，从距今不到7000万年前的白垩纪末期才开始出现，少量存在于印度和南美的丛林中。草本植物为主的生态系统直到距今大约4000万年前才开始出现。恐龙生活的时代没有草原，而且当时的北半球完全没有草。我们在构想一处景象时必然会陷入一些先入为主的印象，这是因为我们把现代生物放入了过去的时代，或是将现代生物与生活在上百万年前的早已灭绝的生物混为一谈。最后一只梁龙和第一只霸王龙之间相隔的时间，比最后一只霸王龙和你的出生日期之间间隔的时间还要长。像梁龙这样生活在侏罗纪的生物不但没见过草，也没见过一朵花——开花植物是白垩纪中期才发展起来的。

今天，栖息地的破坏和分割缩减造成了物种多样性降低的风险，环境变化的持续作用更加剧了这一危机，使得我们清楚地意识到越来越多的生物正走向灭绝。不断有人说，我们正处在第六次生物大灭绝期间。如今我们经常听到珊瑚礁的大面积毁坏、北极冰盖消融或是印度尼西亚和亚马孙盆地森林滥伐的事件。人们较少谈论然而却也极其重要的，是湿地干涸和苔原地变暖对生态环境的影响。我们所生活的世界的面貌正在发生根本性改变。这种改变的规模和所造成的后果，往往很难被人们知晓。试想一下，像大堡礁那样巨大的一处生物栖息地，有着如此丰富的物种多样性，如果说某一天它会迅速消失，这听起来是完全不可能发生的事。但化石记录告诉我们，像大堡礁消失这样的剧变不但是可能发生的，而且在整个地球的历史上已经发生了很多次。

今天的生物礁可能基本都是珊瑚所造，但在过去，双壳软体动物、带壳体的腕足动物甚至海绵（多孔动物）都是造礁动物。软体动物所造的生物礁在上一次生物大灭绝中彻底毁坏后，珊瑚才成为如今遍布世界的造礁生物。造礁的双壳类起源于侏罗纪晚期，双壳礁取代了曾经广泛分布的海绵礁。海绵礁此前也取代了二叠纪末期大灭绝中消失的腕足礁的位置。从很长的时间尺度上来看，环大陆范围的珊瑚礁可能迟早会消失，成为历史上众多一去不复返的生态系统之一。如此一来，珊瑚礁将毁于新生代的灭绝事件中，这是人类造成的生物大灭绝。今天，珊瑚礁和其他濒危生态系统的命运悬而未决。化石记录向我们展示了曾经发展鼎盛的生物如何迅速地遭到淘汰而消失，令我们缅怀，也为我们敲响了警钟。

看起来，通过化石是无法清楚明了地获得对未来生物的认识的。化石的形象奇异，如同生物象形文字，令现在和过去之间产生了距离，是一道不可逾越的界限，阻隔着神奇而又无法触碰的彼端。英国诗人、学者爱丽丝·塔布克（Alice Tarbuck）在她的诗歌《分类学之自然，骨片亦厌烦》中拉近了这一距离，她写道：“让我看到利维坦的踪影，让我一睹这海怪在水中翻腾的身形。”她渴望探索生物的起源，“寻踪下溯数百年，直达事物潜在之本源”，并反对博物馆标签式的分类命名，“世人皆勿歌颂分类学”。

像其他古生物学者一样，我的工作之一是将生物归入“门-纲-目”的分类体系当中。但即便如此，相比生物分类学体系，我也感到实在的生物更加亲切。一个名称具有意义，能够唤起人们的认识，但在多数情况下无法使人们对生物有直观的感受。拉丁名仅仅是符号，是生物版的杜威十进制图书分类法。事实上，对这样的分类法来说，数字就足以维持分类体系的运行。每一个单独的种和亚种，世界上的某一处都会有一件标本与名称对应。以生活在意大利的赤狐为例，与名称“赤狐托氏亚种”相对应的，是收藏在德国波恩的亚历山大皇家博物馆的标本ZFMK 66-487。这是一类奇特的外形典雅的狐狸，标本是一只雌性成年个体，于1961年在加尔加诺山地区采集。若要了解这个亚种，必须在解剖和基因组成上做足够深入的研究。这些研究具有可行性，但是这样的研究无法让我们了解其他事情，比如一只生活在城市中的狐狸在摇摇晃晃的花园篱笆上行走时所表现出的走钢丝般的高超技巧，神色匆忙而又蹑足潜踪的成年狐狸，以及狡猾的列那狐的传说故事，或是小狐崽们悠闲地在住户的门口睡觉。这就是今天我们所能见到的，生活在我们周围的动物。难道要指望单独的一个名称可以告诉我们这些故事吗？在这一类问题上，我尝试着在彼此孤立的名称和实物之间建立联系，如同将廉价的邮票和等值的黄金联系起来一样。我们看古代生物，就如同它们是来到我们的世界中的平常访客一样，就像看到一只被肉食刺激而出自本能地发抖和流汗的猛兽，或是踩上去“嘎吱”作响的木桥和落叶一样。

今天，灭绝的动物被描绘得栩栩如生，经常以面目狰狞、凶残贪婪的形象出现。这种现象可以追溯至19世纪早期地理学研究中耸人听闻的内容。一些学者迫切地想要将古代动物描绘成奇特凶恶的形象，其中包括猛犸象和地懒。尽管后来人们知道这两种动物都是植食动物，但当时的一些学者将它们描绘成了凶猛的肉食动物。例如，猛犸象是以强大的猎食者的形象被介绍给公众的，它们会阴险地潜伏在湖水中，对它们的猎物龟类发动突袭。而性情温和的植食动物地懒也被描绘为“庞大如悬崖峭壁，凶猛如嗜血的豹子，迅捷如俯冲的雄鹰，残暴如暗夜魔王”。即便到了今天，史前动物蠢笨、凶暴好斗的形象仍不断地出现在无数电影、书籍和电视节目当中。但事实上，白垩纪的猎食者并不比现在的狮子更加凶狠。恐龙只不过是动物，而不是怪物。

无论是将化石藏品当作古玩，还是将已灭绝的生物描绘成怪物，都是对生态学背景缺乏真正了解而造成的。植物和真菌通常会被无视，无脊椎动物也只是受到粗略的关注。此外，地球的岩层记录包含了生态学背景，展示了灭绝生物的生存环境，那时的生物进化出相应的外形来适应当时的环境，因此现在看来它们才会与众不同。这种记录就是一部囊括了各种可能性以及各种消失的景象的百科全书。而本书的目的就是让这些消失的景象生动地重现世间，打破人们对灭绝生物陈腐刻板的印象，告诉人们霸王龙并不是各种主题公园当中令人毛骨悚然的呲牙咧嘴的形象，并且让今天的读者们尽可能体验到真正的大自然。

构想曾经出现的景象的乐趣，就如同现实中外出旅行的愉悦。希望你将本书当作一部博物学家的旅行日志来读，尽管旅途中的各地是被时间而不是被空间分隔。当你开始将最近的5亿年看作一个个不同而又相连的世界，而不是漫无边际的难以琢磨的时间，这种感觉既奇妙无比而又令人熟悉。