疯狂的心脏
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第一部分
疯狂的心脏

第1章
鲸:大家伙的小心脏

一种尺寸可不适用于每种情况。

——作者不详(可能是弗兰克·扎帕)

2018年8月,我和画家帕特里夏·温一起前往多伦多的皇家安大略博物馆参观了著名的蓝鲸心脏标本。我和帕特里夏从20世纪90年代中期开始就是同事和朋友,那时候我们都在美国自然历史博物馆工作。她给我写过的每篇论文、图书章节和每本书(虚构的、非虚构的都算上)都画过插图。虽然我们去的时候蓝鲸展览已经结束,心脏标本也被收进了不向公众开放的区域,研究员比尔·霍奇金森还是为我们的到来特地把心脏标本取了出来。在一个小型飞机棚大小的房间里,保存完好的蓝鲸心脏直插在一根直径两英寸(5.08厘米)的不锈钢管上,看起来就像被这根钢管自下而上穿起来了。不锈钢管的底部固定有一个木制站台,顶端则连接着金属支架,从内部永久地支撑着标本,不为观众所见。

根据这个标本的官方尺寸,从底部到顶端的高度应该是42英寸(106.68厘米),宽度是38英寸(96.52厘米),可我感觉它像是在很高的地方俯视着我,估计得超过6英尺(182.88厘米),这完全出乎我的意料。之所以感觉上高出这么多,是因为塑化的心脏上方还伸出了多根巨大的血管。其中最显眼的就是呈宏伟拱形的主动脉及其分支,还有一组颈动脉J. R. Miller et al., “The Challenges of Plastinating a Blue Whale(Balaenoptera musculus) Heart,” Journal of Plastination 29, no. 2 (2017):22–29.,负责将含氧的血液从左心室运送至蓝鲸的头部。我们在上文中提到过心房,如果将两个心房视为心脏的“输入腔”(从肺和全身流回的血液分别输入左、右心房),那么两个心室可以被视为心脏的“输出腔”——右心室将缺乏氧气、富含二氧化碳的血液泵入肺,而左心室将富含氧气的血液泵出,供应全身所需。

在蓝鲸心脏标本漫长的制作过程中,人们往血管里注入了一种特殊的有机硅聚合物。这种物质染过色,因此能让静脉呈现蓝色,动脉呈现红色,让人们将动脉和静脉区别开来。彩色的心脏着实好看,在观看时,我的视线一下子就被右心室上打开的一扇“舷窗”给吸引了。这扇“舷窗”是由生物塑化专家弗拉基米尔·切列明斯基打造的,可以让观众一窥心室内部的景象。在心室内部,观众可以看到许多结构,其中就包括多根靠壁而生、样貌奇特的肌肉束,有数厘米粗。在解剖学上,这些肌肉束的学名叫肉柱(肌性隆起),许多哺乳动物(包括人类)体内都有这种结构,只不过没这么大。肉柱增大了心室壁的表面积,在有限的空间里配置了更多的肌纤维。这很关键,因为肌肉更多就意味着心室的收缩能力更强,就能更好地让心室将血液射出心脏。这样凹凸不平的心室壁有没有其他功能,尚待探索。

蓝鲸心脏的左、右心房也能收缩,但它们的壁较薄,这表明心房的工作要容易一些,只需将血液泵入各自邻近的心室即可。在心房和心室之间有瓣膜,名称“因地制宜”,叫房室瓣。通过切列明斯基的“舷窗”,前来观展的观众可以看到蓝鲸的右侧房室瓣,其大小大致相当于给幼儿玩的小鼓。人体内的房室瓣面积大约为0.75平方英寸(约4.8平方厘米),直径差不多相当于一块小石子。人的右侧房室瓣有三片翅膀状的瓣叶,因此也常被称为三尖瓣人心脏左侧的房室瓣有两片瓣叶,因此被称为二尖瓣。更复杂的是,二尖瓣还形似主教头戴的帽子,所以也叫僧帽瓣。幸好三尖瓣没有拿帽子做比喻的别名。

房室瓣允许血液从心房流向心室,但和“放行”同等重要的是,它们还能在心室收缩时阻挡血液掉头流回心房。为了达到这个目的,心脏中还长有十几根坚韧的纤维,即腱索。腱索长得很像一根根琴弦。这些“心弦”主要是由一类结构蛋白——胶原蛋白胶原蛋白可构成各种纤维,是哺乳动物体内含量最高的蛋白质,常见于肌腱、韧带和皮肤。胶原蛋白也赋予骨骼不同程度的柔韧性。构成的。腱索一头牢牢地固定在心室壁上,另一头连接房室瓣的瓣叶,可以防止瓣叶在心室收缩时向心房方向开放,有效地隔开了心房和心室。

为了更直观地理解,你可以想象一只脖子上套着绳索的狗。绳索的另一头固定在地上。狗(代表瓣叶)最远只能跑到绳索(代表腱索)拉直的距离,通过这种办法,人们就可以防止狗跑出打开的大门。在人体医学中,心脏瓣膜脱垂指的是一个或多个房室瓣瓣叶向心房侧膨出(你可以想象成拴狗的绳索由于狗的一再拉扯而被拉长了,让狗得以跑出大门)。脱垂的瓣膜打破了心房和心室之间的分隔,导致流入心室的部分血液在心室收缩时没有正常地离开心脏,反而“反流”回了心房。心脏瓣膜脱垂可由既往心脏病、细菌性心内膜炎(常发于静脉吸毒者)或风湿热(链球菌感染)导致。二尖瓣脱垂也有先天性病例。

年龄增长也可能引起心脏瓣膜的病变。随着年龄越来越大,心脏瓣膜会逐渐硬化,失去柔韧性,进而无法再有效地密封心脏的腔室。由于每一次心跳都会有部分血液反流回心房,射出心脏的血量就会越来越少,心脏只能越来越卖力地工作(提高心率或增大收缩力度)来弥补损失。这些额外的努力会给心脏增加负担,造成严重问题。当负荷达到一定限度,心脏无法再给身体供应足够的富含氧气和养分的血液时,这些问题就会爆发出来。

血液流过房室瓣,充满左、右心室后,接下来要通过的就是半月瓣。半月瓣得名于其半月形状的瓣叶。心室收缩时,血液就会流入两根大动脉。右心室的血液流入肺动脉干,后者分支形成肺动脉,将缺乏氧气的血液送入肺部。而左心室则会通过收缩将富含氧气的血液泵入主动脉,再通过其遍布全身的分支将血液送往身体各处。虽然位于肺动脉和主动脉中的半月瓣(肺动脉瓣和主动脉瓣)在解剖结构上和房室瓣有区别——没有腱索,但这两个瓣膜同样能阻挡血液反流,让血液无法从肺动脉和主动脉流回心室。

人体的轻微瓣膜病变通常没有任何症状,也无须治疗,但在严重情况下,心脏瓣膜脱垂会导致心跳不规律(心律失常)、眩晕、疲劳、气短。部分患者可通过手术治疗。21世纪初之前,瓣膜修复或置换手术都是复杂的开胸手术,而现在,经导管瓣膜置换术只要求在患者身上开一个很小的切口即可完成,有时甚至可以做到完全无创。这要归功于心导管检查技术的发展,一种神奇到小说家都不敢想象的医疗技术,这个话题我们留到以后再详细地讲。

为了让观众看到蓝鲸心脏内部的结构,生物塑化专家切列明斯基还切除了标本的一部分心外膜(也叫心包脏层)。心外膜是一层很薄的保护层,紧贴在心肌外面,同时也是心包的最内层。心包是囊状的,能够起到为心肌润滑和缓冲的作用。为了更直观地理解心脏和心包的关系,你可以想象一个盛有少许清水的透明保鲜袋。把你的拳头(代表心脏)放在保鲜袋上,保鲜袋就会包裹在拳头外面。这袋水就相当于心包,保鲜袋贴合在拳头表面的部分就是心外膜,保鲜袋内部的空间叫心包腔,里面部分填充着心包液。继续观察这个模型,保鲜袋外侧没有碰到拳头的部分叫心包壁层,贴合着其周围的胸腔壁。在遭遇外来撞击时,这种结构能在保护心脏的同时维持住心脏的相对位置。要注意的是,心包并不是“容纳”着心脏,而是“包裹”着心脏。

里里外外地观察了一阵蓝鲸心脏的塑化标本后,我把帕特里夏一个人留在了仓库里为标本画素描,而我自己则回到博物馆,采访当时负责采集和保存标本的人。但和这个独一无二的标本的制作过程相比,我更感兴趣的是杰奎琳·米勒和马克·恩斯特龙等人通过它学到了什么以前不知道的新东西。

我问了米勒关于这颗心脏奇怪形状的问题。通常来说,哺乳动物的心脏都是锥形的,在底部(心尖部)会归于一个点;但蓝鲸的心尖居然是分叉的,这令我震惊。米勒告诉我,心尖分叉是须鲸科动物(长有鲸须的大型鲸类)鲸须是长在部分鲸类口腔中的刚毛,用于滤食。鲸须由角蛋白(即构成人类指甲和毛发的蛋白质)构成,在鲸吸入大口海水后再吐出时,可用于滤出水中的磷虾等食物。的一个特征。这类动物的另一个特征,就是心脏比大多数哺乳动物的心脏更扁平、更宽大。

“典型的陆生哺乳动物的心脏都是螺旋形的结构,其内部的组织和肌纤维全部围绕着左、右心室排列。”恩斯特龙补充道,“在收缩时,整个心脏的动态就好像拧毛巾。”

但须鲸科动物的心肌纤维直直地从心底部排列向心尖部,没有一点儿螺旋。

“我认为究其原因,是当鲸潜到很深的深度蓝鲸的潜水深度纪录为315米,而哺乳动物潜水深度纪录保持者柯氏喙鲸(Ziphius cavirostris)的纪录竟高达2 992米!时,心脏会被压缩。”恩斯特龙说,“心跳没有停止,但心脏被水压给压缩了。”

正因为如此,米勒一行人才会发现洛基港的那头蓝鲸的心脏在与其周围血管分离并被移出体腔后,就“像个大口袋一样”地塌了下去(这是米勒的原话),所以在后续保存的操作中需要使其重新膨胀起来。

除此以外,皇家安大略博物馆的科学家还从蓝鲸身上学到了一点。恩斯特龙表示,在工作中他无数次被人问起过世界上最大的心脏到底有多大。

“我都要被问烦了,”他承认道,“真想给他们指指标本,然后说:‘就这么大。’”

几十年来,不管是在大众读物还是科学文献中,人们都写过蓝鲸的心脏和小轿车一样大,而且至少重达1吨。米勒和我说,在他们为回收心脏做准备时,她还见过有的书里写着“你能在它们最粗大的血管里游泳,比如后腔静脉这根蓝鲸心脏上最粗的血管”。

当我仔细审视皇家安大略博物馆的蓝鲸心脏标本上那些精致的血管时,很容易就可以发现即便是最粗的血管也不足以让一个人类游泳通过,让水獭或者洄游的鲑鱼游过去倒是应该挺轻松的。

米勒继续说,在心脏标本制作好后,他们确实认为它比原本想象的要小得多,而且提供心脏的蓝鲸体型怎么说也算不上小。所以,为什么它的心脏会比预期小这么多呢?

答案很简单,蓝鲸的心脏就是不像其他大多数哺乳动物的心脏那么大。虽然以人类的标准看已经大得惊人了,但蓝鲸的心脏质量只占到了其体重的0.3%。作为比较,老鼠和大象的心脏占比算下来都约占其体重的0.6%。

有趣的是,有些地球上最小的动物却拥有不成比例的大心脏。比如花面鼩鼱(Sorex cinereus),是地球上最小的哺乳动物之一,地球上最小的哺乳动物是生活在泰国和缅甸的凹脸蝠(Craseonycteris thonglongyai),体重仅有2克。体重只约为5克,但心脏质量的占比可达体重的1.7%。这个比值比典型陆生哺乳动物大3倍,是蓝鲸心脏占比的将近6倍。而鸟类由于需要飞行,代谢需求较高,心脏一般都比哺乳动物的大。同样看最小的鸟类——蜂鸟,体重只有区区2克(还不如一枚硬币重),心脏和体重的比值却更加极端,心脏质量占到了体重的2.4%。单从相对比值来看,你可以说蜂鸟的心脏是蓝鲸心脏的8倍大。

有人认为,心脏长得相对更大和该动物体型较小、生性多动相关。举例来说,蜂鸟每秒钟能振翅8次,而鼩鼱更是停不下来的捕食者。我在康奈尔大学读博士的时候整天捕捉实验用的哺乳动物,我得知如果不在一个小时内把落入陷阱的鼩鼱解救出来,它们就会饿死。这些小型动物行为如此狂热,以至于其细胞对能量和氧气的需求极高。为了满足代谢需求,它们想出了一种办法,那就是提高心率,也就是提高心脏向全身泵出富含氧气和养分的血液的频率。这种适应带来的结果也确实惊人:蜂鸟的心率可达每分钟1 260次,鼩鼱的心率则保持着脊椎动物的最高纪录——每分钟1 320次,相当于一个35岁的人类能承受的最高心率的近7倍。

虽然这些数字令人瞠目,但心率并不能无限制地提高。科学家认为心脏跳动的频率拥有一个上限。以鼩鼱做例子,它们的一次心跳持续43毫秒,即1秒钟的43‰。就在这么一瞬间,心脏需要充满静脉血,收缩,泵出动脉血,然后舒张,准备下一个循环。这一系列动作进行的速度是有极限的,就算鼩鼱现在还没有触及心率的上限,那也相差不远了。假设心脏的生理结构限制了其跳动的节律,每分钟最高只有1 400次,那使其泵出更多血液的唯一方法就只剩增大心脏的体积了。Knut Schmidt-Nielsen, Animal Physiology (Cambridge: Cambridge University Press, 1983), 207.这么一来,随着每次心跳,更大的腔室就能容纳和泵出相对更多的血液。一个中等身材的人拥有大约5升血液。静息时,人类的心输出量约为每分钟5升,因此,我们体内的血液完成一次完整循环(从心脏到肺,流回心脏,输出至全身,再流回心脏)的平均用时约为1分钟。(J. A. Goldbogen et al., “Extreme Bradycardia and Tachycardia in the World’s Largest Animal,” Proceedings of the National Academy of Sciences 116, no. 50 (December 2019): 25329-32.)这个理论解释了为什么蜂鸟和鼩鼱这样的动物心脏相对较大。但我们在下文很快也会分析到,小型动物增大心脏体积的做法本身也有一定的限制。

在结束蓝鲸心脏或者任何有关鲸的心脏的话题之前,我必须要说,我们还有许多亟待探索的问题:心脏是怎么被压缩的?心脏被压缩时,蓝鲸如何存活?其他会潜水的哺乳动物(如海豹)能降低自己的心率,停掉不同区域的血供,蓝鲸也有这样的节氧功能吗?初步的研究表示蓝鲸也有这样的能力。Knut Schmidt-Nielsen, Scaling: Why Is Animal Size So Important?.(Cambridge: Cambridge University Press, 1984), 139.斯坦福大学的生物学家杰里米·戈德伯根等人最近发现蓝鲸的心率最低可以降低到每分钟两次。戈德伯根的团队利用吸盘将心率检测仪器连接到了一头蓝鲸身上,并成功对其监测心率近9个小时。但在记录下惊人的低心率的同时,他们并未探究蓝鲸的血液是否避开了特定的身体部位。在解剖学层面,我们也有许多重要问题尚未解决。皇家安大略博物馆的心脏标本已经如此出名了,但它周围伸出的有些血管集聚成团,人们甚至到现在都还没辨识清楚。除非进一步的科研得出结果,不然对于有关蓝鲸心脏的许多生理学难题,我们依然只能假设和猜测。