第一章 幻肢：看不见的手

我喜欢，并且总是在做愚人的实验。

——查尔斯·达尔文

当我还是一名医科学生时，在轮转至神经内科期间，我检查了一位名叫米基的患者。在为她做常规的临床检查时，我需要用锋利的针尖戳她的脖子。照理来说，她应该会感到轻微的疼痛，但是我每戳一下，她就大笑起来，说非常痒。我意识到，这是一个终极悖论：以笑面对痛苦，正是人类自身境况的缩影。遗憾的是，我一直未能如愿研究米基的病情。

这件事发生之后不久，我决定研究人类的视觉和感知，这个决定在很大程度上受到了理查德·格雷戈里（Richard Gregory）的著作《眼睛和大脑》（Eye and Brain）的影响。我花了几年时间研究神经生理学和视觉感知，先是在剑桥大学三一学院，之后又与加州理工学院的杰克·佩蒂格鲁（Jack Pettigrew）合作。

然而，我从来没有忘记自己在轮转到神经内科后遇到的像米基这样的患者。神经学似乎还有很多问题没有得到解决。为什么米基在被针戳时会大笑？为什么在轻抚脑卒中患者的脚部外缘时，他的大脚趾会上翘？为什么颞叶癫痫患者相信他们见过上帝并会患上过度书写症（连续写作，无法控制自己的书写行为）？为什么智力正常、神志清楚的右顶叶受损患者觉得他们的左臂不属于自己？为什么一个视力正常、骨瘦如柴的厌食症患者在照镜子的时候会称自己看起来很胖？为了找到这些问题的答案，在专注于视觉研究多年之后，我重回自己最初的兴趣点：神经学。我研究了这个领域的许多未解之谜，最终决定专注于一个特殊的问题：幻肢。当时的我并不知道自己的研究能为证明人类大脑具有惊人的可塑性和适应性提供前所未有的证据。

一个多世纪前人们就知道，当患者因截肢而失去手臂时，他可能仍会明显地感觉到那只手臂的存在——失去的那只手臂就像幽灵一样纠缠着患者的身体，徘徊在之前手臂的位置。人们曾尝试从各种角度来解释这种令人困惑的现象，从弗洛伊德式的“梦是欲望的满足”的古怪场景，到对非物质灵魂的祈祷，不一而足。我对这些解释都不满意，因此，我决定从神经科学角度来研究这个问题。

我记得一位名叫维克托的患者，他的左臂肘部以下被截三周之后，他找到了我。我在他身上进行了近一个月的疯狂实验。我首先确认了他的神经系统没有任何问题：他的大脑完好无损、思维清晰。我有一种直觉，于是蒙住了他的眼睛，开始用棉签触碰他身体的各个部位，让他说出感受到了什么，以及是哪个部位感受到的。他的回答刚开始都很正确，直到我开始触碰他的左脸，匪夷所思的事情发生了。

他说：“医生，我感觉到了幻肢手臂。你在触碰我的大拇指。”

我用膝锤轻抚他的下颌。“现在呢？”我问道。

“我觉得有个尖锐的物体正从小指划到手掌心。”他答道。

通过重复这个过程，我发现他的脸上有一整张被截手臂的“地图”。这张幻肢地图清晰地描绘出了手指的形状，且出奇地精确、一致（见图1.1）。有一次，我将湿棉签按在他的脸颊上，水滴像泪珠一样从他的脸上滑落。他能正常感觉到水滴从他的脸颊流下，但他称同样能够感觉到水滴从他的幻肢手臂流下。他甚至用右手食指在原来手臂的位置比画水滴蜿蜒流淌的轨迹。出于好奇，我让他把幻肢手臂抬起，向上指向天花板。让他吃惊的是，他感觉有水滴违背地心引力，沿着幻肢向上流淌。

维克托说他之前从未在脸上发现这只无形的手，当他知道后，他马上找到了一个方法来好好利用这只手：之前他的幻肢手臂频繁发痒，令他抓狂，现在他可以通过抓挠脸上的相应部位来缓解一下。

为什么会出现这种情况？我意识到，答案就在大脑的解剖结构中。人体左侧的整个皮肤表面被映射到大脑皮质上一个被称为中央后回的地方（见导读图2），沿着大脑的右侧延伸。如此一来则可以形成一张地图，通常用覆盖在大脑表面的人形图（见图1.2）来表示。尽管这张地图大部分是准确的，但仍有一部分与身体的实际布局不一致。例如，脸部本来应与颈部靠近，但在地图上却位于手部旁边。这为我的研究提供了线索。

想象一下手臂被截去以后会发生什么。手臂已经没有了，但大脑中仍然有手臂的地图。这张地图存在的意义就是“代表”手臂。手臂不在了，但大脑中的地图没有别的工作，那就只有继续坚持干。它夜以继日、每分每秒地一直作为手臂的代表工作着。幻肢现象，即血肉肢体被切断之后，肢体的感觉却一直存在的现象，便能通过这张执着的地图得到初步的解释。

那么，如何解释触摸脸部会使幻肢手臂有所知觉的怪异现象呢？大脑中仍残留着代表缺失的胳膊和手的地图，但它没有接收到任何实际的触摸信号。我们可以说，它在收听一个没有任何信号的频道，并且渴望收到感觉信号。接下来发生的事情有两种可能的解释。首先，从脸部皮肤到大脑中的脸部地图的感觉输入信号主动侵入缺失的手部对应的空白区域。来自脸部皮肤的神经纤维会投射到脸部皮质，长出数以千计的神经卷须，延伸进入手臂地图，建立强大的新突触。由于这种交叉连接，脸部的触摸信号不仅与往常一样激活脸部地图，还激活了大脑皮质中的手部地图，它高喊着“手！”，一路向上占领手部的区域。最终的结果是，每次患者的脸被触摸时，他都能感觉自己的幻肢手臂被触摸。

第二种可能是在截肢之前，脸部的感觉信号输入不仅被传递到脸部地图，而且部分被传递到手部地图。它们就像是预备役部队，随时准备投入战斗。但是这些异常连接通常是在无声的情况下进行的，也许是因为它们受到手本身的正常基线活动的持续约束或抑制。然而，截肢揭开了这些沉默突触的面纱，所以接触脸部就会激活大脑中手部地图区域的细胞，这反过来会让患者体验到缺失的手臂受到碰触的感觉。

不管这两种理论中哪一种是正确的，我们都可以得到一条关键的信息。一直以来，一代又一代医学院的学生被告知的是，人的大脑在胎儿期和婴儿早期形成数万亿个神经连接，而成年人的大脑失去了形成新连接的能力。这种可塑性的缺乏，即重塑能力的缺乏，常被作为一个借口，向患者解释为什么他们在得脑卒中或遭受创伤性脑损伤后不能恢复到正常水平。我们的观察结果与这一理论完全相反。我们的结果首次证实，即使是成年人大脑中的基本感觉地图也能发生几厘米距离的变化。随后，大脑成像技术也直观地证实了我们理论的正确性：维克托的大脑地图发生了意料之中的改变（见图1.3）。

在我们发表相关论文后不久，许多团队证实了我们的观察结果，并对其进行了补充。意大利研究人员乔瓦尼·贝卢基（Giovanni Berlucchi）和萨尔瓦托雷·阿廖蒂（Salvatore Aglioti）发现，一名患者的一根手指被截后，患者脸上不出所料出现了一根手指的“地图”。另一位患者的三叉神经（面部神经）被切断，他的手掌上很快出现了一张脸部地图——两个案例正好相反。最后，另一位患者的脚被截肢后，幻肢足部可以感受到阴茎接收的感觉。（事实上，患者声称他的性高潮感受延伸至脚部，因此“比以前强烈得多”。）这是因为人体的大脑地图有一种奇怪的不连续性：生殖器地图正好在脚部地图的旁边。

我做的第二个关于幻肢的实验就更简单了。简而言之，我用普通的镜子制作了一个简易装置，让瘫痪的幻肢动起来，并且减少幻肢疼痛。要知道这个方法为什么会有效，就要先知道为什么有些患者能够“移动”他们的幻肢，而有些人却不能。

许多有幻肢症状的患者都有一种强烈的感觉——他们可以活动自己失去的肢体。他们会说“挥手告别”或“伸手接电话”之类的话。当然，他们不是在妄想，他们非常清楚他们不能真正做到这些事情，他们知道自己失去了手臂，但主观上他们有一种正在活动手臂的真实感受。这种感觉从何而来呢？

我猜想它可能来自大脑前部的运动指挥中心。你可能还记得我在导读部分提到小脑怎样通过伺服控制回路微调我们的行动。我没有提到的是，顶叶也通过本质相同的机制参与了这个伺服控制过程。简单来说，向肌肉输出的运动信号（实际上）被抄送输入顶叶，与来自肌肉、皮肤、关节和眼睛的感觉反馈信号进行比较。如果顶叶探测到预期运动和手部实际运动之间有任何不匹配，它们就会对下一轮运动信号进行修正调整。其实，你的伺服控制系统一直在勤勤恳恳地工作。例如，你可以把一个沉重的果汁壶放在早餐桌上，而不会将果汁洒出来或碰倒周围的餐具。现在想象一下，如果手臂被截肢，会发生什么事情。大脑前部的运动指挥中心处于“自动驾驶”状态，“不知道”手臂不见了，所以它们继续向缺失的手臂发送运动指令信号。同样，它们继续将这些信号抄送给顶叶。这些信号流入位于顶叶的身体意象中心，流至孤独地等待着信号输入的手部区域。这些抄送自运动指令的信号被大脑误解为幻肢实际上活动了。

现在你可能想知道，如果果真如此，那为什么当你想要移动手部且故意保持不动时，你不会产生同样强烈的幻肢活动的感觉。对于这个问题，我在几年之前做出了解释，后来因大脑成像研究而得到了证实。当你的手臂完好无损时，来自皮肤、肌肉、关节感受器的感觉反馈及眼睛的视觉反馈，一致证明你的手臂实际上并没有活动。尽管你的运动皮质正在向顶叶发送“活动”信号，但感官反馈提出了强有力的反对意见，因此，你不会有幻肢活动的真实感觉。然而，如果手臂缺失，你的肌肉、皮肤、关节和眼睛就无法提供这种有效的反对证据。没有感官反馈的反对意见，顶叶收到的最强信号便是手的运动指令。因此，你会体验到幻肢实际在运动的感觉。

认为幻肢可以活动已经足够奇怪了，但还有更奇怪的事情。许多患者的情况完全相反：他们的幻肢瘫痪不动了。“它动不了了，医生。”“它像是被水泥封住了。”其中一些患者的幻肢扭曲成一个怪异、极其痛苦的姿势。一位患者告诉我：“如果我能活动它，我就不会这么痛了。”

第一次遇到这样的情况时，我十分困惑。这说不通啊！他们虽然四肢有缺失，但他们大脑中的感觉-运动连接应该和被截肢前一样。于是我开始检查这些患者的病历，很快找到了我一直在寻找的线索。在被截肢之前，许多患者的手臂确实因周围神经受损而瘫痪——用来支配手臂的神经被从脊髓中扯出来，就像固定在墙上的电话线被猛地一拉。所以，在截肢前，患者有手臂，但手臂却毫无知觉，瘫痪了好几个月。我开始怀疑，这段真正的瘫痪期是否会导致一种“习得性瘫痪”状态，并造成以下现象。

在被截肢之前，每当运动皮质向手臂发出移动指令时，患者顶叶的感觉皮质都会收到来自肌肉、皮肤、关节和眼睛的负面反馈。整个反馈回路都不通了。通过加强或削弱连接神经元的突触，我们可以用经验来修正大脑，这一点已得到了广泛认同。这个修正的过程叫作学习。当大脑总是看到事件B紧随事件A发生时，这样的模式会不断强化，代表A的神经元和代表B的神经元之间的突触得到巩固。反之，如果A和B不再有明显的关系，代表A和B的神经元就会相应关闭它们之间的相互联系，以适应新的现实。

现在的情况是，运动皮质不断地向手臂发出运动指令，而顶叶则不断地认为这些指令对肌肉和感觉没有任何影响。运动指令与应该产生的感觉反馈之间有着强烈的相关性，而用来支持这种相关性的突触却成了“说谎者”。每一个新产生的无效运动信号都强化了这一趋势，因此突触变得越来越弱，最终奄奄一息。换句话说，这种瘫痪是由大脑习得的，并印入由患者身体意象形成的回路。手臂被截肢以后，习得的瘫痪也被带入幻肢，所以患者会感觉幻肢瘫痪不动了。

怎么能验证这样一个古怪的理论呢？我突然想到可以构建一个反光镜箱（见图1.4）。我将竖直的镜子放在一个纸箱的中央，纸箱的顶部和前部都被去掉了。如果你站在箱子前面，双手放在镜子的两侧，从一个角度向下看，你会看到一只手在镜中的反射精确地叠加在另一只手的感觉位置上。换句话说，你会产生一种错觉，觉得看到了自己的两只手，然而事实上，你只是看到一只真实的手和一只由镜子反射出来的手。

如果你有两只正常、完整的手，利用反光镜箱感受这样的错觉会十分有趣。例如，你可以同步对称地移动两只手，假装你在指挥一支管弦乐队，然后突然用不同的方式移动手。尽管你知道那只是一种错觉，但当你这么做的时候，大脑中总会有些许震惊，因为两种反馈流突然之间匹配不上了：镜子后面真实的手给出了皮肤和肌肉反馈，但由镜面反射看到的手，即顶叶已确信是隐藏的那只手，却有着截然不同的视觉反馈。

现在我们来看看反光镜箱对幻肢瘫痪患者有什么样的效果。第一位体验反光镜箱的患者是吉米，他的右臂完整无损，左臂是幻肢。他感觉幻肢像树脂浇注的人体模型一样，从残肢延伸出来。更糟的是，他的幻肢常常痉挛，令他十分痛苦，他的医生对此也束手无策。我向他展示了反光镜箱，并解释说我们将要做一个不寻常的尝试，但不能保证它有什么效果。吉米欣然表示愿意尝试。他把瘫痪的幻肢放在镜子左边，看了看箱子的右边，并小心地把右手放在那里，使它在镜中的影像与左边幻肢感觉的位置一致（重叠）。这立刻让他有一种惊人的视觉印象——幻肢重新长出来了。然后我让他一边看着镜子，一边完成双臂和双手的镜像对称动作。他大声喊道：“好像手臂插回去了一样！”现在，他不仅清楚地感觉到幻肢听从他的指挥，令他吃惊的是，多年来痛苦的幻肢痉挛症状也首次减轻了。镜像视觉反馈好像让他的大脑“忘记了”习得性瘫痪。

更值得注意的是，我们的一位患者罗恩将反光镜箱拿回了家，在空闲之余玩了3周后，他的幻肢连同疼痛感一起完全消失了。我们都很震惊。一个简单的反光镜箱竟能令幻肢消失。这是怎么做到的？目前还没有人证明这种机制，以下是我的猜测：没有关节或肌肉反馈，没有运动指令信号的副本，而反光镜箱输入的视觉反馈又不一致，当面对如此杂乱的感觉输入时，大脑放弃了，最后它说，“算了，根本就没有手臂”。大脑无奈地否定了手臂的存在。我经常跟我的同事们说，这是医学史上第一个成功的幻肢截断案例。当我第一次观察到幻肢因镜像视觉反馈消失时，我自己都不太相信。这种用镜子截断幻肢的想法似乎很奇怪，但其他研究团队已经成功地复制了该实验，尤其是海德堡大学神经科学家赫塔·弗洛尔（Herta Flor）。马里兰州的沃尔特·里德陆军医疗中心的杰克·曹（Jack Tsao）团队也证实了镜像视觉反馈能减轻幻肢疼痛。他们对24名患者（包括16名安慰剂对照组患者）进行了安慰剂对照的临床研究。使用反光镜箱的8名患者的幻肢疼痛在3周后消失，而对照组患者（用树脂玻璃和视觉图像代替镜子）却没有任何改善。当对照组患者换为使用镜子时，结果与原实验组相同，他们的幻肢疼痛大幅减轻。

更重要的是，镜像视觉反馈现在正被应用于加快脑卒中后瘫痪患者的恢复治疗。1998年，我与我的博士后同事埃里克·阿尔特舒勒（Eric Altschuler）首次在《柳叶刀》杂志上发表了关于这一现象的文章，但我们的样本量很小——只有9名患者。由克里斯蒂安·多勒（Christian Dohle）领导的德国研究团队近期在三盲控制组实验中，对50名脑卒中患者进行了镜像视觉反馈的尝试，结果显示大部分人恢复了感觉和运动功能。鉴于脑卒中的发病率是六分之一，镜像视觉反馈是一个重大的发现。

镜像视觉反馈开始越来越多地应用于临床治疗。其中就有一种奇怪的疼痛障碍，它的名称也很古怪——复杂性区域疼痛综合征Ⅱ型（CRPS-Ⅱ）。你可能觉得这个名称听起来很可怕，还有些让人摸不着头脑，但其实这只不过是语言的障眼法，不管你叫它什么，这种疼痛实际上很常见，大约10%的脑卒中患者会出现此病症。这种疾病也会发生在人体轻微损伤之后，这类情况似乎更广为人知，比如手掌骨折，这样的骨折不至于危及生命。刚开始会有疼痛，你可能会觉得手摔断了。通常情况下，疼痛会随着骨头的愈合而逐渐消失。但不幸的是，有些时候骨头愈合了疼痛也无法消失，甚至还会在愈合之后持续很长时间。最终，患者被慢性疼痛折磨得痛苦不堪。这种病没有治愈的方法，至少我在医学院上学时老师是这么教的。

这让我突然想到，也许可以用一种新的方法来解决这个问题。我们通常认为疼痛是单一的感觉，但从功能角度来看，至少存在两种疼痛。一种是急性疼痛，就像当你不小心把手放在滚烫的炉子上时，你会尖叫着猛地把手抽出来；另一种是慢性疼痛，这样的疼痛持续时间长，还会不定时持续发作，例如手指骨折以后一直隐隐作痛。虽然两者感觉上相同（都有疼痛的感觉），但它们有着不同的生物功能和进化起源。剧烈疼痛会让你立即将手从炉子上拿开，以防止进一步的组织损伤；慢性疼痛则提醒你固定住骨折的手不要动，以防止在愈合过程中再次受伤。

我开始思考，如果可以用习得性瘫痪解释幻肢不能活动的现象，也许CRPS-Ⅱ就是“习得性疼痛”的一种形式。设想一位手部骨折的患者，在他恢复的过程中，每当他移动手的时候，疼痛就会出现。他的大脑持续观察到“如果发生A事件，就会发生B事件”的模式，其中A是移动手，B是疼痛。因此，代表这两个事件的各种神经元之间的突触日益增强，持续数月。最终，任何试图移动手部的动作都会立刻引起剧烈疼痛。这种疼痛甚至可能蔓延至手臂，导致手臂不能活动。在某些情况下，手臂不仅动弹不得，而且会肿胀或发炎，甚至还会开始萎缩——这就是反射性交感神经营养不良综合征。这一切都是因为感觉和身体之间的互动出了岔子，才出现这怪异的结果。

1996年10月，在加州大学圣迭戈分校组织的“大脑的10年”研讨会上，我提议用反光镜箱来帮助缓解习得性疼痛，就像用它来减轻幻肢疼痛一样。患者可以在照镜子的时候尝试同步移动四肢，制造疼痛手臂在自由活动的假象，却不会感受到疼痛。通过这样反复练习，患者可能会“遗忘”习得性疼痛。几年后，两个研究团队对反光镜箱进行了测试，结果发现反光镜箱对大多数CRPS-Ⅱ患者的治疗都有效。两项研究都是安慰剂对照组双盲实验。老实说，我十分惊讶。在那之后，又有另外两个双盲随机研究证实了该方法的显著效果。（15%的脑卒中患者伴随有CRPS-Ⅱ的其他相关病症，反光镜箱治疗法对他们也是有效的。）

我要提到的最后一个关于幻肢的案例，比以上案例都更加不同寻常。我仍然使用之前的反光镜箱，但更上一层楼。我让患者查克看着镜子中完整肢体的反射，像以前重生幻肢的实验一样。但是这一次，我让他稳住手臂而不是移动手臂，我在他的视线与镜子反射之间放了一个缩小图像的凹透镜。从查克的角度看，他的幻肢尺寸现在好像只有“真实”尺寸的一半或三分之一。

查克惊讶地说：“太神奇了，医生。我的幻肢不仅看起来小了，感觉也变小了。你猜怎么着——疼痛也减轻了！减轻到原来疼痛强度的四分之一。”

这不由得让人想到一个有趣的问题，即用针刺真实手臂引起的真实疼痛感是否也会因为在视觉上缩小针或手臂而减弱。在我刚才描述的几个实验中，我们看到视觉因素（及其缺乏）在减轻幻肢疼痛和运动麻痹症状方面很有效。如果这种视觉介入的麻醉手段能被证明对完好无损的手起作用，这将是感觉和身体相互作用的另一个惊人例子。

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可以这么说，我的这些发现与迈克·默策尼希（Mike Merzenich）和乔恩·卡斯（Jon Kaas）的动物研究，以及莱昂纳多·科恩（Leonardo Cohen）和保罗·巴赫伊丽塔（Paul Bach y Rita）的一些独创性临床研究结合在一起，开创了神经学的新纪元，尤其是在神经康复领域。它们让我们对大脑的看法发生了根本性的转变。20世纪80年代流行的旧观点认为，大脑由许多专门的模块组成，这些模块从人类出生起就为执行特定的任务而存在。（解剖学教科书中展示大脑连接的方框和箭头图，误导了几代医学院学生。直至今天，一些教科书上仍然有这样陈旧过时的观点。）

但从20世纪90年代开始，这种静态的大脑视图逐渐被一种更加动态的画面取代。大脑中所谓的模块并不是孤立地完成工作的，它们之间有着大量的交互，远远超过之前的猜想。一个模块运行的变化，例如因损伤、成熟、习得和生活经验发生的变化，可能导致与它相连的许多其他模块的运行发生显著变化。令人惊讶的是，一个模块甚至可以接管另一个模块的功能。大脑的神经连接不是固定不变的（就像产前基因蓝图显示的那样），而是高度可塑的——不仅仅在婴幼儿和孩童时期，而是贯穿于每个人的一生。正如我们所见，即使是大脑中基本的“触摸”地图，也可以在相对较远的距离内进行修改，幻肢也可以用一面镜子“截断”。我们现在可以自信地说，大脑是一个可塑性非常强的生物系统，与外部世界处于动态平衡的状态。甚至大脑的基本连接也在不断更新，以应对不断变化的感官需求。如果再考虑到镜像神经元，那么我们可以推断，你的大脑也与其他大脑同步——类似于社交网络上的人们通过全球互联网不断改变和丰富彼此的人生。

尽管这个范例不同寻常，但抛开它在临床上的重要性不谈，你可能会好奇，幻肢和大脑的可塑性的故事与人类独特性有什么关系？终身可塑性是人类独有的吗？事实上，它不是。难道低等灵长类动物也有幻肢？是的，它们有。它们在截肢后会在大脑皮质形成新的映射吗？当然。那么可塑性对人类来说有什么特别意义呢？

答案是，终身可塑性（而不仅仅是基因决定一切）是人类独特性进化的核心角色之一。通过自然选择，我们的大脑进化出利用习得与文化来驱动我们的心理阶段转变的能力。我们可以称自己为“可塑人类”。尽管其他动物的大脑也表现出可塑性，但我们是唯一在大脑完善和进化过程中可塑性发挥核心作用的物种。我们将神经可塑性发展至如此高度，利用的主要方法之一叫幼态延续——我们荒谬地延长婴儿期和青年期，这让我们在十多年的时间里既快速发育又高度依赖老一辈。人类的童年有助于奠定成人心智的基础，而可塑性是贯穿一生的主要力量。如果没有幼态延续和可塑性，我们将仍然是一丝不挂的草原猿类——没有火，没有工具，没有文字，没有传说，没有信仰，也没有梦想。这样的话，我们就真的只是猿类，我们不可能志存高远。

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顺便说一句，我在还是医学院学生时遇到的那位患者米基，她疼痛时本应该尖叫，实际却大笑——尽管我从未直接研究过她，但我从未忘记她。米基的笑声引出一个有趣的问题：为什么人们会笑？笑，以及它如影随形的伙伴幽默，是所有文化中普遍存在的特征。有些猿被挠痒时会“笑”，但是我怀疑它们在看到一只胖猩猩踩到香蕉皮摔了个屁股蹲儿时却不会笑。珍·古道尔肯定也没有报道过黑猩猩会表演哑剧，或者出演电影《三个臭皮匠》（Three Stooges）或《启斯东警察》（Keystone Kops）。人类为何会在进化过程中产生幽默？它是如何进化得来的？这仍然是个谜。但米基的案例给了我一条线索。

任何笑话或幽默事件都离不开一个特定的形式：你一步步地讲述一个故事，带领听众沿着一条充满期待的花园小路行进，然后引入一个意想不到的转折、一句妙语，要想理解它，就需要对前面的事件整体重新解释。但这还不够，如果科学家的实验得出了一个意想不到的数据，整个实验需要推翻重来，科学家是不会觉得有趣的。（相信我，我试过！）预期失望是必要的，但还不够。另一个关键因素是新的解释必须是无关紧要的。我来举个例子。医学院院长沿着一条小路往前走，途中他踩到香蕉皮滑倒了。如果他的头摔破了，鲜血直流，你会赶紧帮忙叫救护车。这时你不会笑。但如果他毫发无伤地站起来，把粘在价值不菲的裤子上的香蕉泥擦干净，你就会爆发一阵大笑。这就是所谓的闹剧。二者之间关键的区别在于，在第一种情况下，你需要迫切关注一个真实的危机；在第二种情况下，它是虚惊一场，你可以笑着告诉旁人不需要大费周折前来帮忙。这是自然界发出的“一切都好”的信号。只有新的解释无关紧要时，你才能幸灾乐祸。

那么又该如何解释米基的笑声呢？那时我还不知道原因，但是多年以后，我遇到了另一位名叫多萝西的患者，她也有类似“疼痛引发大笑”的病症。CT（计算机断层扫描术）显示，她大脑中的一条疼痛通路受损。尽管我们认为疼痛是单一的感觉，但实际上它有好几层。疼痛感最初传递至一个被称为脑岛的小结构中，它位于大脑外侧，被颞叶掩盖（见导读图2）。之后，疼痛信息从脑岛传递到额叶的前扣带回。此时你感受到了真正的不适，感受到煎熬又可怕的疼痛及对危险的预知。如果像多萝西和米基那样切断疼痛通路，脑岛会继续提供疼痛的基本感觉信息，但不会引发预想的可怕和痛苦——前扣带回没有理解这个信息。事实上，它在说：“一切都很好。”因此，患者大笑有两个关键要素：一个是明显危急的信号，暗示警报（经脑岛确认）是重要的，另一个“一切都好”警报紧随其后（来自前扣带回的沉默）。所以患者会控制不住地大笑。

挠痒也是一样的。一个身材高大的成年人逼近一个孩子，显然，孩子从身量上来说处于劣势。她就像被一个如格伦德尔般的巨人怪物压制住，任其摆布。灵长类动物的本能让她想逃跑，就像从鹰、美洲虎和蟒蛇的威慑下逃出生天一样——这个比喻可能不太恰当。但之后，怪物变得温柔了。这降低了她对危险的预期。本可能是尖牙利爪在她肋骨上拼命地挖，结果却是手指有力活动，给她挠痒痒。孩子笑了。成年人的幽默很可能就是从挠痒痒演变而来的。

错误警报理论可以解释这场闹剧，很容易看出它如何进化成认知闹剧——换句话说，就是笑话。认知闹剧同样可以降低对危险的错误预期，这种错误预期可能导致资源浪费在想象的危险上。事实上，我们甚至可以说，幽默是一种有效的解毒剂，可以有效地帮助我们与终极危险做无谓斗争：就像有自我意识的人类时刻畏惧死亡。

最后，我们思考一下人类常见的问候动作：微笑。当一只猿接近另一只猿时，后者会默认靠近它的猿有潜在危险，所以它发出信号，露出犬齿，做出龇牙咧嘴的表情，表明它做好了战斗的准备。这一表情经过进一步发展，成为表达威胁的象征，是一种警告入侵者的攻击性表情。但是，如果接近的猿被认为是朋友，威胁的表达（露出的犬齿）就会半途消失。而这种做了一半的鬼脸（隐藏部分犬齿）就变成了安抚和友好的表达。潜在威胁（攻击）再次戛然而止，就像上文我们分析疼痛为什么会引发大笑时一样。难怪微笑和大笑有同样的主观感受，它们有着相同的逻辑，并可能有着相同的神经回路。当你的爱人对你微笑时，她实际上是半露着牙齿，提醒你她的兽性起源，这确实挺奇怪的。

因此，米基的故事可能有着埃德加·爱伦·坡小说的古怪开头，而我们运用夏洛克·福尔摩斯的方法诊断并解释米基的症状。我们的额外收获就是，从进化和生物学功能的角度，描述人类大脑中珍贵而又神秘的那部分内容。