生命的色彩
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第二章 树叶、毛发和恐龙

如果天气晴好、春光普照,你从飞机上俯瞰大地,会发现草原与森林一片葱绿,从江南到塞北,莫不如此;不只从空间尺度上是这样,从时间尺度上也是如此。无论是古生代的裸子植物还是新生代的被子植物,甚至是更早的蕨类植物;无论低矮的灌木还是高大的乔木,柔弱的小草还是肥厚的仙人掌,匍匐的藤蔓还是笔直的青竹,它们的叶片都是绿色的。这时一个基本问题就摆了出来:为什么植物的色彩会如此单调,并且主要是绿色,而不是其他颜色呢?绿色何德何能,居然能够一统植物世界?

仅从生化层面而言,植物呈现绿色的原因在于叶片中含有大量的叶绿体,而叶绿体中又含有大量的叶绿素。

叶绿素是阳光和生命之间最重要的能量转换枢纽。光子通过叶绿素驱动着此起彼伏的光合作用,不断地将水和二氧化碳转化为糖,为整个生态系统提供足够的营养与能量支撑。正是叶绿素日夜不停地工作,地球的生命系统才得以维持。从这种意义上说,叶绿素是整个生态系统的英雄。

我们的肉眼看不到叶绿素分子,叶绿素分子和蝌蚪很像,都有一个圆圆的脑袋,拖着一条短小的尾巴。蝌蚪以不断捕食浮游生物为生,而叶绿素则需要不断捕捉光子,并用一套特殊的设备将光能固定下来。

固定光能的前提是叶绿素要与光子发生反应。

叶绿素与光子反应的原理和视黄醛与光子反应的原理相同——都是通过共轭双键与光子发生作用,只不过共轭双键的数量不同而已。叶绿素的头部是一个卟啉环,卟啉环由四个吡咯环组成。所谓吡咯环,就是以碳原子和氮原子为骨架组成的一个五边形的环状分子,每个环里都含有一对共轭双键。四个吡咯环就像四张扑克牌,对角相互连接在一起,构成卟啉环的主体框架,所以,卟啉环就相当于共轭双键的集合体。许多色素分子都采用类似的设计方案,就连动物体内的血红素也不例外,不过是在分子架构上略作修改而已。叶绿素的卟啉环中央是一个镁原子,所以叫作镁卟啉;血红素则换成了铁原子,所以叫作铁卟啉;镁原子和铁原子都对卟啉环起到了稳定作用。

既然卟啉环含有大量的共轭双键,当然可以与光子发生反应,而且可以与不同的光子发生反应。由于叶绿素分子包括多种不同的原子,彼此存在纠缠不清的相互作用,所以共轭双键系统也极其复杂,可以吸收较宽的光谱,存在好几个吸收峰,典型的如红光和蓝光等,却唯独不会吸收绿光。正因为叶绿素不会吸收绿光,而是将它反射回去,所以叶片总体呈现绿色。

根据吸收光波的细节不同,叶绿素又可以分为四大类,分别是叶绿素a、叶绿素b、叶绿素c、叶绿素d。其中叶绿素a呈蓝绿色,叶绿素b呈黄绿色,两者都是植物叶片中的主要色素。至于叶绿素c和叶绿素d,则主要存在于低等光合生物,比如红藻和褐藻中。无论哪种叶绿素结构,都不会吸收绿光。

除了卟啉环构成的叶绿素系统,植物体内还有一大类色素系统,那就是以异戊二烯为核心的线状共轭双键系统,主要以类胡萝卜素为代表。

类胡萝卜素是一大类分子结构相近的色素的总称,它的分子结构不像蝌蚪,而更像一条曲折爬行的蛇。其分子结构呈线状,其中同样含有大量的共轭双键,因为最初从胡萝卜根中分离纯化而来,故名胡萝卜素。此后,研究人员又陆续从不同的植物体内分离出了一系列类似的色素,故统称为类胡萝卜素。迄今为止,研究人员发现的类胡萝卜素已达六百多种,主要以α-胡萝卜素、β-胡萝卜素、叶黄素、玉米黄质、番茄红素等形式存在。类胡萝卜素可以吸收从紫光到绿光(400~550nm)的大部分光线,却无法吸收红光与黄光,所以看起来色彩多样,有橙色、黄色、红色等,就是不会呈现绿色。也就是说,类胡萝卜素与叶绿素的吸收光谱正好形成完美的互补。后面我们会看到,那正是自然选择精心设计的结果,绝非偶然。

植物叶片中其实同时含有叶绿素和类胡萝卜素,我们之所以常常看到绿色的树叶,是因为叶绿素反射了大量的绿光,其数量之大,甚至彻底淹没了类胡萝卜素反射的红光。只有在特殊环境中,当叶绿素被大量分解时,我们才能看到类胡萝卜素反射的光线,那时树叶就会呈现红色。

绿色的叶片意味着植物放弃了绿光。很少有人意识到,这一现象隐藏着巨大的不合理性,因为绿光的能量并不低。比绿光能量更高的蓝光,以及能量更低的红光,都被叶绿素吸收了,Nishio J N. Why are higher plants green? Evolution of the higher plant photosynthetic pigment complement[J]. Plant, Cell and Environment, 2000, 23(6): 539-548.为何偏偏绿光被放弃了呢?更为奇怪的是,绿光的光合效率和红光的相近,对二氧化碳的固定效果甚至要比红光和蓝光都好。Sun J. et al. Green light drives CO2 fixation deep within leaves[J]. Plant & Cell Physiology, 1998, 39:1020-1026.也就是说,绿光并不是可有可无的垃圾。真正高效的植物,应该把所有光线全部吸收,使树叶看起来是黑色的才对,可事实上为什么不是这样呢?

简而言之,我们必须为高等植物放弃绿光寻找合适的理由。或者说,必然有一种自然选择的压力迫使高等植物放弃了绿光。

这种压力来自哪里呢?有三种理论试图解释植物的选择。

第一种观点认为,这没什么好奇怪的,进化并不总是能给出最高效的设计,而只能依靠现有的分子提供相对合理的设计。之所以没有出现黑色的树叶,是因为植物还没有进化出吸收所有光波的能力。叶绿素舍弃了绿光,看似浪费,却已经是性价比很高的选择了。

第二种观点认为,虽然红光波长较长、能量较低,但是架不住红光资源丰富,量大料足,所以植物偏爱红光;至于蓝光,虽然不如红光量大,但是能量较高,也得到了植物的青睐。只有夹在中间的绿光,能量和数量都不突出,就像班里的中等生,就被忽略了。

第三种观点认为,空气中二氧化碳的浓度制约了叶绿素的吸收光谱,因为二氧化碳的浓度存在上限,所以叶绿素的光合作用再强也没有意义,当然没有必要吸收所有光线,舍弃绿光是一种明智的选择。

这三种观点听起来都有道理,却未必正确。不是说某一种理论不正确,而是以上所有理论都不正确。我们只要以一根黑色的海带为例,就足以将这三种观点全部推翻。黑色的海带意味着海洋植物可以吸收几乎所有的光波,那么陆生植物为什么不可以?

海带长年生活在深水区,那里光线微弱,水温较低,海带必须努力吸收大量光线才能满足自身需要,所以其体内不含叶绿素a和叶绿素b,而是含有大量的叶绿素c,或者岩藻黄素,还有藻胆素等色素。在这些色素的综合作用下,海带几乎可以吸收所有可见光,Glazer A N. Structure and evolution of photosynthetic accessory pigment systems with special reference to phycobiliproteins. In : D.S. Sigman & M.A.B. Brazier eds. The evolution of protein structure and function:A symposium in honor of professor Emil L.Smith[M].New York:Academic Press, 1980: 221-244.正因为如此,它们的叶状体看起来确实接近黑色,那才是理想的光合作用色彩。也就是说,植物早就进化出了吸收所有光线的能力,但在四亿多年前,只有绿色植物成功登陆,其他类型的植物仍主要生活在海洋中,这说明绿色植物在进化过程中必定存在巨大的优势,否则不足以压制其他光合生物占领陆地。

那么,绿色植物的优势到底是什么呢?

高等植物放弃绿光的终极原因,恐怕要从更早的时间,即生命起源之初谈起。

在浩渺的海洋下面,早就孕育了某种生物,它们以奇特的方式决定了亿万年后生命的色彩,其中的逻辑离奇曲折却真实存在。