2.1.1 脑电的来源
人脑约有1011个神经元。虽然各种神经元的形状、大小和机能不尽相同,但却有其相似之处。典型的神经元由细胞体及其发出的多个树突和一条轴突(神经纤维)组成。大多数轴突外面包裹着髓鞘,称为有髓纤维,未包裹髓鞘的则称为无髓纤维。髓鞘是实现高速传导的基础,它在整条轴突上并不是连续的,而是间隔为1~3mm的郎飞氏结间断。轴突终末细分成几个小支,其尖端往往膨大成结节状的突触小体,并与其他神经元或效应器的细胞接触,形成突触。通常一个神经元被几千个突触所覆盖。兴奋或冲动从一个神经元向另一个神经元传递时,必须通过突触。
神经元活动时,在神经系统中会产生微弱的电流。神经元不同部位的电活动特点并不完全相同,总体而言,一个神经元可产生4种信号:输入信号、整合信号、传导信号和输出信号。在大多数情况下,树突接收输入信号,传向细胞体,轴突把信号输出到另一个细胞。神经细胞的结构示意图如图2.1所示。
图2.1 神经细胞结构示意图
静息态下的活体细胞膜处于电极化状态,膜的两侧存在着内负外正约-80mV的电位差,称为静息电位。当神经元受到刺激时,膜内外两侧的电位差降低,膜的兴奋性提高,当兴奋性提高到一定程度时,就会产生神经冲动或兴奋,它伴随着一个峰形的动作电位,此时膜内原来存在的负电位迅速瓦解,在短时间内变到约+40mV的水平,构成动作电位的上升相(去极化),但很快又恢复到静息状态的水平,构成下降相(复极化),在图形上形成一个短促的尖脉冲,只持续约1ms,如图2.2所示。膜电位的存在是神经组织赖以发挥正常功能的基本条件,使其能够接收刺激信号并将这一刺激信号沿神经束传导。
图2.2 动作电位的时间过程示意图
兴奋的触发源可以来自人体内部的刺激,也可以源自各种感受器的刺激,如光进入眼睛可记录到视觉诱发电位(Visual Evoked Potential,VEP);用短暂的声音刺激耳朵,可在脑干记录到听觉诱发电位(Auditory Evoked Potential,AEP)。可兴奋组织对各种兴奋源的刺激将产生阶跃状响应,并与刺激的强度和持续的时间成正比,其值超过一定的阈值后都将变成同一形式的信号,即神经冲动。神经冲动在细胞内是通过传播动作电位以电的方式完成的,而细胞间的通信则是通过突触传导来实现的。
兴奋过程之所以从无髓纤维的这一段传到下一段,是由于局部有一个电流流动的回路。已经兴奋的点,由于膜的去极化,其电位低于前端尚未去极化的部位,于是极化部位与去极化部位之间将出现电流流动,这个局部的电流对尚处于静息状态的部位是一个电刺激,会降低它的膜电位,同时提高其兴奋性,兴奋性提高到一定程度时,就会在此部位产生新的兴奋点。这一过程沿着细胞膜重复进行,导致了动作电位的连续传播。对于有髓纤维,其神经冲动的传导是跳跃式的,局部电流在郎飞氏结上产生的电位变化所引起的局部电流将会扩散到一定的范围内(而不仅仅局限于第二个郎飞氏结上)。由于兴奋过程只局限于郎飞氏结,因此不但可以加快传导速度,而且可以减少能量消耗。动作电位的传导是再生式的冲动,具有“全或无”性质。因为电压敏感的Na+离子通道在每次短暂的开启后,会对电位不敏感并暂时关闭,称为不应期,它保证只产生一个一定幅值的动作电位,并保证动作电位只向一个方向传导。
兴奋要由一个神经元传导给另一个神经元,必须通过突触间的生理过程,但并不仅仅是冲动的传导。突触从功能上来讲是相邻细胞之间的电-化学-电连接器。如图2.1所示,当突触前细胞发出的动作电位(兴奋脉冲)到达突触时,泡囊中的神经递质(如乙酰胆碱)释放到约50nm宽的突触裂隙中,被突触后神经元(或树突)膜表面的感受体截获后,会改变膜的离子通道的通透性,从而引起膜电位的变化,即产生突触后电位(Postsynaptic Potential,PSP)。突触后电位的时空跨距明显大于动作电位,其峰值约为10mV,持续时间约为10ms。信号经过突触后可能发生变化,主要表现在当冲动到达突触小体时,突触前成分对突触后成分会产生特殊的生理性影响,这种影响可以是兴奋的,也可以是抑制的。当突触后成分受兴奋影响使膜去极化时,就可能发生神经冲动的传导,这种去极化性突触后电位称为兴奋性突触后电位(Excitatory Postsynaptic Potential,EPSP)。否则,就是抑制细胞兴奋的超极化抑制性突触后电位(Inhibitory Postsynaptic Potention,IPSP)。一条神经纤维产生的EPSP很小,不足以使神经元兴奋。然而,许多神经纤维电位的综合便可产生一次冲动。复杂而微妙的中枢神经机能就是由许多神经元的促进性与抑制性效应组成的。人脑中的信息处理和行为的响应就取决于兴奋信号在神经中的传播路径。
脑电起源于单个神经元,但单个神经元的电位变化不足以引起头皮表面电位的改变,必须有大量神经元的突触后电位同时变化,其总和才能形成较强的电场。另外,如果神经元的排列方向不一致,那么其同步化电活动所产生的电场就会相互抵消,无法产生宏观的可观测的外场。从解剖学上看,大脑皮层主要由排列不一致的星状细胞和排列整齐且体积较大的锥体细胞组成,因此脑电主要产生于锥体细胞的同步化电活动。锥体细胞的排列很有规律,其细胞体呈三角状,细胞基底朝下,顶树突彼此趋于平行地垂直伸向皮层表面。由于电流方向是沿着树突的,因此总体神经电活动的主要方向是垂直于皮质表面的。