第四节 土壤—植物—大气连续体水分运动

SPAC系统中的水流是十分复杂的。有液态水的运动，如水在土壤和植物体中的水流；有汽态水的扩散，如干土层和大气中的水汽扩散；还有由液态到汽态的相变，如土面蒸发和叶面蒸腾等。水势各组成分势，在土壤、植物和大气中所起的作用是各不相同的。再加上田间土壤的变异性、植物生长发育的阶段性和气象因素的非稳定性等，很难用数学模式精确地描述，故SPAC系统中水流运动过程的分析，目前还只能用半理论半经验的方法。

一、植物细胞水势及植物体中的水流

植物细胞的总水势φ可表示为三个分势——基质势φ_m、溶质势φ_s和压力势φ_p之和，即

应该指出，植物细胞水势的各组成分势不是互相独立的，而是彼此关联的。对于溶质势φ_s和压力势φ_p，其中之一的改变必然伴随另一分势的变化，这是有别于土壤水势的。

1.细胞—细胞的渗流

Molz等人（1974年）提出了细胞—细胞和细胞壁的渗流模型。该模型除了考虑溶液由一个细胞向相邻的细胞渗透外，还考虑了细胞壁中的渗流以及细胞和细胞壁之间所存在的溶质运移。该模型有下列假定：细胞膜为完全半透膜，φ_p=0时，每个细胞的大小V₀（V₀：φ_p=0时的细胞体积）及φ_s0（φ_s0：V=V₀时细胞的溶质势）相等，各细胞的E（E：弹性模量，Pa）、k［k：细胞膜的渗透系数，cm/（s·Pa）］均相同。经分析得出描述此种细胞渗流模型的基本方程：

其中：φ为细胞中的水势，φ=φ_p+φ_s；τ为细胞壁中压力势、亦即其水势；R为细胞壁和细胞间渗透的阻抗（Pa·s/cm³）。

C₁和C₂分别为细胞—细胞流径中和细胞壁流径中每个细胞的容抗（cm³/Pa），分别为：

其中：a为与x轴垂直方向上细胞壁的面积，cm²；S为细胞壁的弹性储水系数，1/Pa。方程式（1-77）和式（1-78）中的扩散系数D₁和D₂分别为：

式中：k_h为细胞壁的水力传导度，cm²/（s·Pa）；A为细胞渗透的有效过水断面积，cm²；Δx为一个细胞的长度，cm；其他符号同前。

2.植物体中的水流

植物的根系从土壤中吸收水分，经根、茎运移到叶面，然后向大气蒸腾散失。这是一个连续的过程，如图1-13所示。

植物生长是缓慢的，一定时期植物体内本身所含有的水分较少，并可近似认为是不变的。如果大气蒸发条件近似认为不变，则植物体中的水流可假定为稳定流态，此时，可用下列方程近似表示

式中：q为水分运动通量；Δφ₁、Δφ₂、Δφ₃、Δφ₄分别表示水分由土壤向根表面、由根表面向根导管、由根导管向叶面和由叶面向大气的水势差；R₁、R₂、R₃、R₄相应为各流段的水力阻抗。当为稳定流时，阻抗愈大其水势降愈大。从土壤到大气，总水势差达数百bar，在干燥条件下，甚至达1000bar左右。总水势差中，从叶面到大气的水势差最大，相应阻抗也大，次之为根内的水势差。

二、根系结构及其吸水机制

植物根系是生命活动最强的部分，是从根的顶端到生长着根毛的一段，称为根尖。根尖一般由根冠、分生区、伸长区和根毛区组成，如图1-14（a）所示。吸水作用最强的部分是根毛区，其横截面如图1-14（b）所示。根的表皮，是一层有生命活动的细胞，细胞的外壁突起而形成根毛。表皮以内为皮层，由许多排列疏松的薄壁细胞组成，细胞间多孔隙。皮层的最外一层细胞称为外皮层，最内一层称为内皮层。内皮层的细胞排列紧密，细胞壁部分加厚且木质化和栓质化，对水和溶质的渗透性很小，这种特殊结构称为凯氏带。皮层以内为根的维管组织。维管组织中，紧靠内皮层的是中柱鞘，内部主要是木质部和韧皮部，其间有形成层。木质部的导管与茎、叶的导管相通，能将根所吸收的水和养分向上输送。韧皮部的筛管和茎叶的筛管相连，其作用是将叶片所合成的有机物输送到植物体的各部分。

植物在蒸腾作用下，叶细胞由于失水造成细胞溶液浓度的增高和体积缩小，因而溶质势和压力势均减小。叶水势的降低，则形成从土壤→根→茎→叶逐渐减小的水势分布。在这种水势的梯度作用下，水分便由土壤进入植物体，沿根、茎导管上升到叶面，源源不断补充蒸腾所散失的水分。此时，植物根系吸水并非其本身生理活动的结果，植物体只是提供了水分运动的通道。只要蒸腾作用一停止，根系吸水随之减弱，以致停止。因此，一般称蒸腾作用下植物吸水为被动吸水。

植物在没有蒸腾作用下也会吸水，甚至能使水分沿植物体上升到几十米的高度，这种吸水作用称为主动吸水，以往称为根压。主动吸水可用离子的主动吸收和水势原理来解释。根的内皮层的外侧和外部环境相通，供氧充分呼吸代谢作用强，因而能提供足够的能量，使离子逆着浓度方向进入根的内部。这种作用称为离子的主动吸收。离子主动吸收的不断积累，使得内皮层两侧逐渐形成较大的外低内高的浓度差，也即造成较大的水势差。在此水势差作用下，外部自由空间的水溶液克服凯氏带形成的阻力，不断地渗入到内部自由空间，从而形成单向的主动流动。

一般认为，两种吸水机制都是存在的，只是情况不同时所起的作用不同。高大植物，或蒸腾作用强烈的情况下，物理性的被动吸水是主要的；幼小植物，或成年作物其蒸腾作用受到抑制时，生理性的主动吸收是主要的。SPAC系统中的水流主要是蒸腾作用下的被动吸水。

三、叶片结构及其腾发机制

典型的植物叶片为一薄扁平体，其断面如图1-15所示。上、下表皮各由一层活细胞组成，相互嵌接紧密，外壁厚且角质化，有的还具有蜡质。在上、下表皮处，或只在某一表面处有许多气孔，它们是水、气出入植物体的门户。气孔由两个保卫细胞形成，有调节气孔开度的功能。叶片内靠近下表皮的是海绵组织，其细胞呈不规则的疏松排列。海绵组织的细胞间隙发达并和邻近表皮处的气孔腔相通，构成叶片内部的连通系统。

通过叶片角质层的蒸腾作用十分微弱，植物蒸腾失水主要通过叶片气孔。气孔蒸腾的第一步是水分在气孔腔和细胞间隙的叶肉表面蒸发（水面蒸发）。由于叶肉内部孔隙十分发达，内表面积很大，甚至可达叶片外表面积的30倍以上。在这样大的面积上蒸发，很容易使气孔腔和细胞间隙内的水汽达到饱和。气孔蒸腾的第二步是水汽由气孔腔经由气孔向叶面大气扩散。扩散通量取决于气孔扩散阻力，而影响阻力大小的因素是气孔大小。根据小孔定律（或边缘效应），气体通过多孔表面的扩散通量，不是和小孔的总面积成正比的，而是和小孔的总周长成正比。叶面积相同时，气孔数愈多，周长愈长，则扩散通量愈大。叶片上气孔很小，一侧表皮的1mm²面积上，约有气孔数数十至一百多个。因此，尽管气孔的面积不大，却能发生较大的扩散通量。蒸腾的最后一步是水汽从叶面向大气扩散。

无论是地面蒸发还是叶面蒸腾，首先必须发生由液态转化为汽态的水的相变，为此必然消耗汽化潜热。汽化潜热或简称潜热，定义为1g质量的水蒸发为同温度的水汽时，需由外界供给的热量，记为L（J/g）。该值与温度有关，表达式为

式中：T为温度，℃。因此，能量的供给是蒸发和蒸腾得以进行的第一个条件。

当蒸发面上的水汽达到饱和时，水的相变则随之停止。蒸发及蒸腾得以进行的第二个条件是水汽的输送，及蒸发面上水汽向大气扩散。对于植物蒸腾，先气孔扩散，而后是大气扩散。而气孔扩散阻抗对蒸腾是有影响的。

蒸发和蒸腾显然还和土壤水分及植物生长状况有关。土壤愈干燥，土壤导水能力愈低，则向地表和根表面输水愈困难；植物生长愈旺盛，根系及叶片愈发育，则同样条件下吸水及相应的蒸腾作用大。因此，土壤供水和植物吸收是影响蒸发和蒸腾的第三个条件。

通常情况下，把蒸发和蒸腾二者作为一个量计算，此即腾发量。腾发量是单位时间（d）单位地表面积上蒸发和蒸腾所散失的水量之和（常用mm/d计），有潜在腾发量、作物最大腾发量和作物实际腾发量之分。潜在腾发量ET_p是指地表完全覆盖、作物高度均匀且供水充分的情况下，参考作物（如短率牧草）在田间的腾发量。潜在腾发量主要受气象因素的影响，是大气蒸发能力的度量。某一作物的最大腾发量ET_m，是指供水充分且该作物生长良好的情况下所发生的最大可能腾发量。除受气象因素影响外，它还和作物种类及生育阶段有关。作物的实际腾发量ET是田间条件下的腾发量，除前述因素外，还受田间土壤水分状况的影响。