卫生生物化学
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第一节 概 述

糖广泛分布于所有生物体内,其中植物中含量最丰富,占85%~95%。糖类物质可按所含醛基或酮基分为醛糖和酮糖,也可根据碳原子数分为丙糖、丁糖、戊糖、己糖。最简单的糖类就是丙糖(甘油醛和二羟丙酮)。糖还可根据结构单元数目多少分为单糖、寡糖、多糖、糖复合物等。
糖复合物是含糖的复合生物大分子如糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的统称。组成糖复合物中的糖组分(除单个糖基外)称为聚糖(glycan)。糖蛋白(glycoprotein)是蛋白质多肽链通过共价键与聚糖结合的复合物。糖含量低于蛋白质,表现出蛋白质的特性。聚糖参与糖蛋白肽链的折叠、亚基聚合、蛋白的靶向运输以及分子间的相互识别(如ABO血型物质中的聚糖)。蛋白聚糖(proteoglycan)是由二糖重复单位组成的糖胺聚糖共价连接于核心蛋白所构成的一类非常复杂的大分子糖复合物。体内重要的糖胺聚糖有:透明质酸、硫酸软骨素、硫酸皮肤素、硫酸角质素、肝素和硫酸乙酰肝素等。蛋白聚糖是细胞外基质的重要成分。
食物中含的淀粉(starch)则是能被人体利用的最主要糖类。淀粉被消化分解成基本组成单位葡萄糖(glucose),然后经小肠吸收进入血液。糖是人体能量的主要来源之一,人体每日摄入的糖比蛋白质、脂肪多,占到食物总量的50%以上。食物中糖类的消化产物被吸收后经血液循环运送到全身各个组织器官中被分解利用或以合成糖原的形式在骨骼肌和肝脏中存储。由于葡萄糖在糖代谢中居于主要地位,本章主要讨论葡萄糖在体内的分解代谢、糖原代谢、糖异生作用、血糖及糖代谢调节等问题,并介绍糖代谢异常的相关疾病。

一、 糖的生理功能

糖类的生理功能主要包括:
1. 作为体内主要的供能物质,1mol葡萄糖在体内完全氧化可释放2840kJ(679kcal)的能量。糖类所供给的能量是机体生命活动主要的能量来源(占机体所需总能量的50%~70%);氧化供能是糖主要的功能。
2. 参与人体组织结构组成。如蛋白聚糖构成结缔组织、软骨和骨的基质;蛋白质经加工修饰添加多糖链组成糖蛋白是细胞膜组成成分;糖与脂类结合形成糖脂(glycolipid)是神经组织和细胞膜中的组成成分;还有血浆蛋白、抗体和某些酶及激素中也含有糖。
3. 核糖与脱氧核糖是体内合成核苷酸的原料。
4. 糖类可提供体内合成脂类和某些氨基酸的碳骨架。

二、 糖的消化吸收

食物中的糖类主要有植物淀粉和动物糖原以及少量麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖、果糖等。除单糖外,二糖和多糖都必须经过消化道中水解酶类协同作用分解为单糖后才能被吸收利用。此外,食物中还含有大量的纤维素。纤维素是自然界中分布最广、含量最多的一种多糖。纤维素由8000~10 000个葡萄糖残基通过β-1,4-糖苷键连接而成。因为人体内缺乏水解β-1,4-糖苷键的酶,所以食物中的纤维素不能被消化吸收。然而纤维素可促进肠蠕动,加快粪便的排泄,使致癌物质在肠道内的停留时间缩短,对肠道的不良刺激减少,预防肠癌发生。
(一) 糖的消化
淀粉的消化从口腔开始,在小肠中完全消化。唾液中含有唾液淀粉酶,催化淀粉分子内部的α-1,4-糖苷键水解。淀粉口腔停留时间短,胃中又缺乏水解糖类的酶,所以淀粉消化主要在小肠内进行。肠液中含有来自胰腺分泌的胰淀粉酶,可水解淀粉分子内部的α-1,4-糖苷键,生成麦芽糖、麦芽三糖(约占65%)以及含有分支的异麦芽糖(葡萄糖α-1,6葡萄糖)和α-极限糊精(占35%),后者是由6~8个葡萄糖残基构成的有支链的寡糖。二糖及寡糖进一步在肠黏膜细胞内消化。α-葡萄糖苷酶(包括麦芽糖酶)水解麦芽糖及麦芽三糖,α-极限糊精酶(包括异麦芽糖酶)则能水解α-1,4-糖苷键和α-1,6-糖苷键,将α-糊精和异麦芽糖水解为葡萄糖。
此外,肠黏膜细胞内还含有蔗糖酶和乳糖酶,分别水解蔗糖和乳糖。在日常生活中,一些人饮用牛奶之后会出现腹胀、腹痛、腹泻等症状,这些症状被称为“乳糖不耐症”。乳糖不耐症是因为缺乏乳糖酶所引起。
(二) 糖的吸收
淀粉经过消化生成的单糖在小肠上部经肠黏膜细胞吸收入血,循门静脉至肝,再输送到全身各组织器官加以利用。单糖的吸收方式有下列几种:
1. 单纯扩散吸收
单糖分子从浓度高的区域进入浓度低的区域。单纯扩散方式的吸收过程不消耗能量,单糖分子依浓度梯度移动。但由于葡萄糖不易自由通过细胞膜,所以单纯扩散吸收不是葡萄糖吸收的主要方式。
2. 易化扩散吸收(协助扩散)
单糖分子在细胞膜内的特异性蛋白载体协助下,从浓度高的一侧,通过膜而向浓度低的一侧转移。易化扩散不需要消耗ATP,也无Na +伴随。
协助单糖分子进行易化扩散的载体是易化性葡糖转运蛋白(glucose transporter,GLUT)。GLUT家族已发现有12种亚型,归于3个亚群,分别为:A组包括GLUT1~4,为D-葡萄糖转运体;B组包括GLUT5、7、9,为D-果糖转运体;C组包括GLUT8、10、12,为D-葡萄糖和D-果糖转运体。
3. 主动吸收
需要蛋白质载体参与,是消耗能量、逆浓度梯度吸收单糖的方式。小肠黏膜有一种专一性的载体蛋白,对单糖分子结构有一定的选择性,只能与吡喃型单糖的第2位碳原子上具有羟基和第5位碳原子上有游离羟甲基的单糖结合。因此,这可能是半乳糖和葡萄糖的吸收速度特别高的原因。
参与主动运输单糖的蛋白质载体是Na +-依赖性单糖转运体(sodium dependent glucose transporter,SGLT)。糖的主动吸收多伴有Na +吸收的同向协同转运,Na +为顺浓度梯度吸收,但需依赖钠泵并消耗ATP以维持Na +浓度梯度。

三、 糖代谢的概况

糖代谢主要是指葡萄糖在体内的一系列复杂的酶催化反应。所有的代谢反应都在细胞内进行,因此吸收入血液中的葡萄糖首先要进入细胞,这一过程依赖葡萄糖转运体(GLUT)而实现。
体内绝大多数组织细胞都能有效地进行糖的分解代谢,但各组织器官中糖分解代谢的途径不完全相同。糖在人体内分解代谢的主要途径有4条:①糖的无氧氧化;②糖的有氧氧化;③磷酸戊糖途径;④糖醛酸途径。这些不同的分解途径在不同的组织细胞中发挥着不同的生理作用,维持人体内环境的稳定。葡萄糖可经合成代谢聚合成糖原,贮存在肝或肌组织。非糖物质如乳酸、丙氨酸等可经糖异生途径转变成葡萄糖或糖原。本章主要介绍糖代谢的主要途径、生理意义及其调控机制。