第一部
问　题

1
什么是生命？

42台巨大的射电天文望远镜耸立在加利福尼亚北部灌木丛生的山区，它们组成了松散的“艾伦”望远镜阵列：扫视天空，全神贯注，夜以继日。白色的碟状天线如同一张张没有表情的脸，全体凝视着天外遥不可及的某一点，就像一群渴望回家的外星入侵者在此集结。这幅奇异的景象似有深意。望远镜阵列属于“搜寻地外文明计划”（SETI）。半个世纪以来，该组织一直致力于扫描太空，寻找地外智慧生命的踪迹，至今仍一无所获。即使是SETI的支持者们，也不对它的成功抱太多希望。然而，热情并未因此消退。几年前拨款资金用尽时，他们直接求助于公众，很快“艾伦”望远镜阵列就恢复了运作。在我看来，SETI的探索象征着人类为自己在宇宙中的处境无限困惑，也象征着科学本身的脆弱。这样通天彻地、近似科幻的技术，却被用来证明一个科学基础薄弱、近乎天真的梦想：我们在宇宙中并不孤独。

即使SETI的望远镜永远找不到地外生命，它的努力仍然很有价值。我们不能把射电望远镜倒过来使用，但可以把其中的科学思路倒过来，由此产生强大的冲击力。我们到底在寻找什么？宇宙中其他的智慧生命应该和我们一样使用电磁波吗？它们一定是碳基生命吗？它们是否依赖水和氧气？这些问题，其实不是在思考可能存在的外星生命，而是在思考地球上已知的生命：为什么地球上的生命会是这样？SETI的望远镜就像一面反射镜，把问题抛回给地球生物学家。科学之精要，在于能够提供规律。比如物理学中最迫切的问题在于，为什么物理定律是这样的？使用什么样的基本规律，才能推演出宇宙中已知的各种物理特性？生物学的规律性远弱于物理学。尽管生物学规律不需要像物理定律那样严密普适，演化生物学的预言能力还是弱得令人汗颜。关于演化的分子生物机制和地球的生命历史，我们已经积累了海量的知识，但对其中的规律性仍然知之甚少。在生命的历史中，哪些部分事出偶然？如果在另一颗行星上演化，生命可能会经历完全不同的轨迹。而哪些部分又由物理定律和约束条件决定？

并非科学家不够努力。一大批诺贝尔奖得主和生物学巨匠都活跃在这个领域，然而以他们的学识和智慧，甚至也远远不能达成共识。40年前分子生物学发端之时，法国生物学家雅克·莫诺（Jacques Monod）在他的名作《偶然性和必然性》中悲叹，生命在地球上的起源是一次异乎寻常的偶然事件，人类在空荡荡的宇宙中绝对孤立。莫诺书中的最后一段结合了科学与形而上学，充满诗意：

上古的神契不复存在；人类终于认识到，他在无知无觉的浩瀚宇宙中孤立无助，他的出现只是偶然的产物。何为他的天命，何为他的职责，更是无从索解。仰视天国的信念，还是沉入现实的混沌？他只能独自抉择。

也有人提出对立的观点：生命是宇宙化学的必然产物。在每颗条件适宜的行星上，生命都会迅速产生。那么，一旦行星上有了生命，接下去又会如何演化呢？科学家们再一次无法达成共识。生命可能受制于有限的系统工程方案，无论始于哪里，演化的路径最终都将汇聚到有限且相似的形式。因为有重力的限制，飞行动物的体重应该较轻，而且都会有类似翅膀的器官。生物应该都由类似细胞的部件组成，依靠这些微小的单元把自身内部环境与外部世界隔离。如果此类约束条件主导着生命的发展，那么，外星生命很可能十分类似于地球生命。另一方面，生命的演化也可能由偶发事件决定。生命是什么样子，可能纯属随机结果，由全球性灾难事件的偶然幸存者决定，比如地球生命史上导致恐龙灭绝的小行星撞击事件。假设我们把时钟拨转到5亿多年前的寒武纪，也就是化石记录中的“生命大爆炸”刚刚发生之时，然后重新开始——那个平行世界会与我们的世界相似吗？也许是巨型章鱼满山乱爬呢。

用望远镜搜索太空的计划，还承担着一个重要的理论目的。在行星生命研究中，我们的地球只是一个孤零零的样本。纯粹从统计角度来看，由于样本空间为1，我们根本无法得出结论，无法确定到底是什么约束着生命的演化。如果真是如此，本书或者任何关于演化生物学的书，都没有方法上的根基或存在的必要。然而，物理学的基本定律适用于整个宇宙，元素的性质和丰度也由此决定，也决定了化学的普适性。地球上的生命拥有许多奇妙的特征，例如衰老和性，这些都困扰着一代又一代最杰出的生物学家，他们费尽心力，只为求索其中的因果。如果我们能够从最基本的规律，即宇宙的化学元素构成，推演出为什么会产生这些特征，生命为什么是这样，那么，统计和概率方法的科学殿堂就会再次大门洞开：地球上的生命不再是孤立的样本。实际上，它们是在无限的时间跨度中不断演化的无限种生物。演化生物学的样本空间不是1，而是无穷大。演化论没有预见性，不能从基本规律推演出生物演化的过程。我当然不是否定演化论的正确性——演化论是正确的！我只是指出它的客观局限：它没有根据基本规律预见生物演化途径的能力。而本书的中心论点是，生物的演化过程中，确实存在着强有力的、能量方面的约束条件，让我们有可能从基本规律出发，推演出一些最重要又最基础的生命特征。在讨论这些约束条件之前，我们必须考虑：为什么演化生物学没有预见性？为什么能量方面的约束条件一直遭到忽视？为什么科学界此前几乎没有认识到这方面存在严重的空白？直到最近几年，演化生物学的前沿研究者才开始认清，在生物学的核心地带存在着一个幽深的断层，阻断了相关研究的进展。

某种意义上，造成这个困局的罪魁是DNA。现代分子生物学，以及随之而来的各种DNA技术，肇因于物理学家薛定谔1944年的著作《生命是什么》。薛定谔在书中提出了两个核心论点：首先，生命以某种方式抵抗着宇宙万物趋于崩坏的趋势，在局部抑制熵增（混乱），以此对抗热力学第二定律；其次，生命能在局部逃避熵增的诀窍隐藏在基因中。他猜测基因物质是某种“非周期性”的晶体，其晶格结构不做精确重复，因此可以作为“代码脚本”——这是该术语首次应用在生物学语境中。薛定谔和同时代的大多数生物学家，都以为这种奇特的“类晶体”是某种蛋白质。此后，分子生物学研究突飞猛进，不到十年时间，克里克和沃森就推导出了DNA的晶体结构。1953年，他们在《自然》杂志上发表了第二篇论文，宣布：“……因此，我们有相当的把握认为，精确的碱基序列就是承载基因信息的代码。”这句话分量千钧，一举成为现代生物学的基石。当代生物学就是信息的科学，主流研究方法是在电子芯片中分析基因组序列，信息转移的概念赋予了生命新的定义。

基因组是通往奇迹世界的大门。堆积如山的代码，单以人类基因组计数，就有30亿个字符之多，读起来像一部后现代小说。有条理的故事偶尔会出现在短短的章节中，其间夹杂着大段重复的文字和段落、空白页、意识流般的胡言乱语，还有怪异的标点符号。人类基因组中只有极少一部分代码（不到2%）为蛋白质编码，更大一部分是基因调控区域。至于剩下的部分是什么，平日里彬彬有礼的科学家一直为此争论不休。①对本书而言，这些细节并不重要。真正重要的事实在于，基因组包含着成千上万个基因的代码，以及更加复杂的基因调控区域。毛虫破茧化蝶，小孩长大成人，其间需要的一切化学物质和信号都由基因组提供、操纵。我们比较动物、植物、真菌和单细胞的阿米巴原虫后发现，其中在发挥作用的是同样的生物过程。我们会在大小和类型差异极大的基因组中发现同一个基因的不同变体，同样的调控因子，同样的“自私”复制因子（replicator），以及同样的无意义重复片段。洋葱、小麦和阿米巴原虫比人类拥有更多的DNA和基因。蛙和蝾螈等两栖动物的基因组，大小差异可达两个数量级：某些蝾螈的基因组比人类的大40倍，某些蛙类的基因组不及人类的1/3。如果必须用一句话概括生物基因组的结构限制，那只能说“怎么都行”。

这点非常关键。如果基因组仅仅等同于信息，而基因组的大小和结构又没有根本的限制，那么信息也就没有限制。但这并不意味着基因组完全不受任何限制，有些限制还是很明显的。作用于基因组的力量包括自然选择和另一些随机因素：基因、染色体，乃至整个基因组的偶然复制、倒位、丢失，以及寄生DNA的入侵。所有这些因素加在一起会导致怎样的结果呢？这取决于生态位、物种间的竞争和种群数量等因素。从我们的立场来看，这些因素都是环境的一部分，是不可预测的。如果能够精确指定环境，我们也许能预测某个物种的基因组大小。但实际状况是，无尽多的物种生存在无限多样的微环境中：小到其他生物的细胞内部，大到人类都市，深至高压的大洋之底。与其说“怎么都行”，不如说“什么都有”。在各种各样的环境中，有多少环境因素作用于基因组，基因组就应该有多少种变化。基因组不能预言未来，只能记载过去。它们反映的是环境历史的影响。

让我们再次考虑其他星球世界。如果生命的意义仅仅在于信息，而信息又不受到限制，那么我们就无法预测另一颗行星上的生命会是什么模样，只知道它不能违反物理定律。一旦出现某种遗传物质，不论是DNA还是其他什么东西，演化的轨迹就不再受到信息的控制，那么从最初的规律出发也无法预测生命的演化。最终会演化出怎样的物种呢？这依赖于具体的环境、偶发的历史事件，以及高明的自然选择。可是，我们回望地球时发现，这种说法对极度复杂的现存物种也许合理，但对于地球生命的绝大多数历史阶段而言，这并不成立。几十亿年以来，地球生命在基因组、历史和环境之外，仿佛还被另一些看不见的因素限制着。直到最近，地球生命的奇妙历史还远算不上清晰。容许我先勾勒出科学界最新的看法，并与现在看来有误的旧版本进行比较。

生命最初20亿年的简史

我们的行星已经存在了45亿年。地球诞生之初，太阳系也新生不久，创世的喧嚣逐渐平息，地球在长达7亿年间都承受着陨石大轰炸。月球的形成，很可能源于地球与一个火星大小的天体发生了剧烈撞击。地球的地质活动非常活跃，地壳和表面地貌不断翻新。月球则正好相反，其表面保持原貌，陨星坑忠实地记录了早期的大轰炸。研究人员对“阿波罗”号宇航员带回的月岩进行年代测定后也证明了这一点。

尽管地球上找不到与陨坑月岩同样古老的岩石，但仍有一些线索能够为我们揭示早期地球的环境条件。现代的锆石（zircon，硅酸锆的细微晶体，比砂粒还小，存在于很多岩石中）成分分析结果表明，地球上开始存在海洋的时间点，比我们之前估计的早得多。通过铀同位素年代测定，我们发现，这些极其耐久的晶体有的形成于44亿～40亿年前，后来在沉积岩层中聚集成碎屑沉积物。锆石晶体就像微小的囚笼，困住化学杂质，能反映其形成之际周围的地质环境。早期锆石的化学成分表明，它们形成于相对较低的温度条件下，而且所处的环境存在液态水。这个时代的地质术语是冥古宙（Hadean Period），艺术复原图曾生动地把它描绘成炼狱般的世界：到处是喷发的火山和沸腾的岩浆海洋。通过锆石晶体获得的线索表明，真实情况可能大不一样，那很可能是一个更为平静的水世界，陆地面积有限。

研究者过去认为，原始大气中充满了气态的甲烷、氢和氨，它们在某种条件下发生反应，形成有机分子。这个场景同样经不起锆石化学成分研究的推敲。多种微量元素（比如铈）以氧化物的形式存在于锆石晶体中。最早的锆石中铈含量很高，意味着当时的大气大多由火山喷出的氧化物构成，大气成分主要有二氧化碳、水蒸气、氮气和二氧化硫。这种混合物的成分与今天的空气大致相似，不同在于前者缺少氧气——直到很久以后，光合作用问世，氧气才丰富起来。从几颗零散的锆石晶体中阅读早已消逝的原始世界是什么样子，这可能让这些砂粒担负了太多重任，但总比没有证据好。这些证据一致描绘出一颗行星，与我们今天所知的地球惊人相似。偶尔的小行星撞击可能导致部分海洋蒸发，但不太可能影响生活在深海中的任何细菌（如果它们当时已经演化出现）。

最早的生命证据同样薄弱，其中很多都发现于格陵兰岛西南部的伊苏亚和阿基利亚（Isua and Akilia）。那里已知最古老的岩石，大约形成于38亿年之前（见图2的时间线）。这些证据不是以化石或者活细胞产生的复杂有机分子（即所谓“生物标记”）形态存在的，只是石墨中碳原子的某种非随机积聚。自然界的碳元素以两种稳定的同位素存在，原子质量有细微的差别。②酶（活细胞中可以催化反应的蛋白质）稍稍偏好较轻的碳原子（碳－12），因此有机物中碳－12的浓度略高于自然状态。你可以把碳原子想象成弹跳的微小乒乓球，较轻的球弹得略快一些，更容易碰到酶，所以更容易转化为有机碳。相反，碳－13是较重的同位素，在自然界的全部碳元素中只占1.1%，更容易留在海洋中。当海水中的碳酸盐沉淀形成沉积岩（如石灰岩），碳－13就更容易在其中积聚。这种差异虽然细微，但具有非常稳定的一致性，通常被视为标识着生命存在的地质特征。不只是碳，还有铁、硫、氮等其他元素，也会被活细胞以类似的方式分馏。研究人员分析了伊苏亚和阿基利亚古老岩石的石墨成分，的确发现了这种同位素分馏现象。

这项工作的每一个方面——从岩石本身的定年，到标志着生命存在的碳微粒——都饱受质疑。而且现在的研究越来越清楚，同位素分馏现象并不是生命独一无二的特征。热液喷口中的地质过程也能造成这种现象，虽然程度更加轻微。即使格陵兰岛的岩石确实古老，而且确实含有同位素分馏的碳，仍然不是生命存在的确定证据。这也许有点令人气馁，但从另一方面看，也在意料之中。我的观点是，一颗“活跃行星”（即地质活动活跃的行星）与一个活细胞之间的区别，只在于定义方式的不同，并不存在明确、严密的界限。地球化学必然渐变到生物化学。以这种观点来看，我们不能分辨存在于这些古老岩石中的到底是地质现象还是生物现象，倒也恰好说得通。一颗活跃的行星上形成了生命，行星与生命本身也构成了难以分割的连续体。

让我们快进几亿年。这个地质时代的生命证据更加可靠，且易于解读。澳大利亚和南非的古老岩石中含有外观非常像细胞的微体化石，虽然不太可能以现代方法为它们分类。这些微小的化石很多都含有暗示生命存在的碳同位素标记，更加稳定、明显。这表明这些微体化石是有秩序的新陈代谢，而不是随机的地热分馏过程造成的。而且，这些岩石中有些结构很像叠层石（stromatolites）。叠层石是一种由细菌构成的大型拱状结构，其中单细胞生物层层覆盖生长，掩埋在底部的层级逐渐被矿物质置换，继而变成化石，最终形成奇特的高达一米的叠层石质结构。除了这些直接的化石证据，32亿年前的岩层还存在大规模地质构造，面积可达数百平方公里，深达数十米，包括条带状铁矿构造和富碳页岩。很多人认为细菌和矿物属于不同的领域，分别是生命与无生命物质；其实，很多沉积岩都是大规模的细菌活动造成的。例如条带状铁矿构造，黑红相间的条纹美丽夺目，其来源就与细菌有关。远古的海洋缺乏氧气，大量二价铁溶于海水，而细菌的化学活动剥离了二价铁的电子，使其变为三价铁。不溶于水的三价铁（即铁锈的成分）附着在死去细菌的残躯上，大量沉积海底。这些富铁矿带为什么呈条纹状？至今还是个未解之谜。但是，同位素标记再次揭示了其中的生物影响。

这些巨大的沉积构造不仅标志着生命，还揭示了曾经存在的光合作用。那不是我们平日所见的由绿色植物和藻类进行的光合作用，而是一种更简单的初期形式。在所有的光合作用中，光的能量都被用来从供体上剥离电子，然后电子再被“强加”给二氧化碳分子，形成有机分子。不同形式的光合作用使用不同的电子供体，来源各异，最普遍的是溶解态的（二价）铁、硫化氢或者水。各种形式的光合作用中，电子都被转移给二氧化碳，留下“废料”：沉积的铁锈，游离态硫元素（即硫黄）或者氧气。最难对付的供体是水，其能量要求远超其他物质。32亿年前，生命活动从水以外的各种物质中提取电子。正如生物化学家艾伯特·圣哲尔吉（Albert Szent-Györgyi）的诠释：生命不过是一个电子寻找归宿的过程。光合作用的最终形态（从水中提取电子）是何时产生的，学界还存在很大的争议。一些学者认为这是一起早期演化事件，但目前的证据表明，产氧光合作用出现于29亿～24亿年前，此后不久，地球就爆发了“中年危机”，全球地质和气候大动荡。世界范围的大规模冰川作用导致了雪球地球时期（Snowball Earth）的形成，接下来是大约发生在22亿年前的“大氧化事件”（Great Oxidation Event），陆地岩石被广泛氧化——地层中遗留下的铁锈色“红色岩床”证明当时的大气中存在大量氧气。甚至雪球地球本身的形成，也很可能是大气中氧含量上升所致：氧气能够氧化甲烷，把大气中这种强力的温室气体消耗殆尽，从而触发了全球冰冻期。③

产氧光合作用的出现，标志着生命的新陈代谢手段已经趋于完备。我们这趟走马观花的早期地球历史追溯之旅，跨越了近20亿年，是整部动物史时长的3倍，不太可能穷尽所有细节。然而，我们应该在此处停留一会儿，思考一下这个大背景反映出的世界本质。首先，生命在地球极早期就已出现，起码是在40亿～35亿年前，而当时的世界是一个类似于当代地球的水世界。其次，35亿～32亿年前，细菌已经发展出几乎所有的新陈代谢形式，包括各种呼吸作用和光合作用。在大约10亿年间，地球都是一口细菌繁盛的大锅④，而细菌在生物化学上的创造力令人叹为观止。同位素分馏证据表明，所有主要的营养循环，包括碳循环、氮循环、硫循环、铁循环等，在25亿年前就已经存在。然而直到24亿年前，随着大气氧含量的上升，生命才开始彻底改变我们这颗行星的景观。一度只活跃着细菌的世界，这时才有可能从外太空观察到生命的存在。直到这时，大气才开始积累化学性质活泼的气体，如氧气和甲烷，都由生命细胞不断补充。自此之后，生物才开始显露出行星规模的伟力。

基因与环境的问题

大氧化事件一直被认为是地球生命历史的关键转折点，但是近年来，科学界对其意义的认识发生了剧变。新的解释对本书的中心论点非常关键。过去研究人员认为，对生命而言，氧气是关键的环境决定因素：氧气并不限定地球上可以演化出哪种生命，而是如同松开了闸门，容许演化产生更大的复杂度。例如，动物的生活方式是运动，它们追逐猎物或者被追逐，这显然需要很多能量。而有氧呼吸提供的能量，比其他形式的呼吸作用高出几乎一个数量级，⑤因而不难设想，如果没有氧气，动物就不可能存在。这条逻辑如此直白，很少有人兴起疑问，但这正是麻烦所在：它掩盖了更深入的问题。我们认为动物需要氧气（实际上并非总是如此），环境中也存在氧气，那么氧气就是共同点，演化生物学的课题就是动物或植物的行为和特征。一切好像都顺理成章。

传统的地球生命史观念，一直以这种观点为不假思索的默认基础。我们通常认为，氧气是有益的，有利于生命。然而实际上，在太初世界的生物化学机制中，氧气所处的地位恰好相反：它具有强氧化性，是生命的毒药。教科书上的描述是，随着大气中的氧含量上升，这种危险的气体成为整个微生物世界强大的选择压力。有些学者甚至推测，微生物在压力下发生了大规模灭绝——马古利斯称这一事件为“氧气大屠杀”。虽然根本找不到任何化石证据证明这种大规模灾难事件发生过，支持者却不以为意；他们为此找到的借口是微生物太小，事件发生的时间太过久远，证据早已湮没。氧气迫使单细胞生命形成新的生存关系：共生和内共生，细胞通过在内部或外部共享或交换代谢工具继续生存。几亿年间，生命的复杂度不断增加，细胞不仅学会了抵抗氧气，还学会了利用其化学活性：细胞演化出有氧呼吸，为自身提供更多的能量。这些大型、复杂、进行有氧呼吸的细胞把它们的DNA聚集在一个特化的结构内，形成了细胞核，并由此得名为“真核细胞”。我再提醒一次读者，以上是教科书上的标准理论。但我认为，它错了。

今天，我们周围所有的复杂生命，包括所有的植物、动物、藻类、真菌和原生生物（阿米巴原虫等大型单细胞生物）在内，都由真核细胞构成。真核生物在出现后的十亿年间，逐渐在生物圈取得统治地位，这个地质时期又被称为“无趣的十亿年”，因为化石证据稀缺。然而，研究人员在16亿～12亿年前的地质层中发现了单细胞生物的化石。它们像极了真核生物，其中一些的特征甚至非常符合现代生物分类标准，例如红藻类和真菌类。

接下去的7.5亿～6亿年前，地球又经历了一个全球气候动荡期，伴随着一连串雪球地球时期。此后不久，大气氧含量迅速上升至接近现代水平，最初的动物化石突然出现在化石记录中。最早的大型化石（直径可达1米）是神秘的埃迪卡拉生物群（又名文德纪生物），外形像对称的蕨状叶。大多数古生物学家认为它们是滤食性动物，也有一些学者认为它们不过是地衣。紧接着，绝大多数埃迪卡拉生物就在化石记录中消失了，灭绝和出现一样突兀。5.41亿年前的寒武纪初期，可以明确辨认的动物类群爆炸式地出现。对生物学家来说，这个日期就像1066年或者1492年对于历史学家那样意义非凡⑥。寒武纪动物的个头更大，能运动，长着复杂的眼和攻击性附肢；这些凶猛的捕食者，还有它们那些形状可怕、长有甲壳的猎物突然涌入演化的竞技场，牙尖爪利，物竞天择。

以上版本的地球生命史，究竟有多少内容是错的呢？表面上看，这一套似乎言之成理。但在我看来，其理论内涵首先就有误；随着知识的积累，我们会发现，很多细节也是错的。理论内涵的问题在于基因与环境的互动。对上述整个场景的描述都围绕着氧气进行，认为氧气是关键的环境变量，它松开了能量供应对基因创新的约束，从而促成遗传演化。大气氧含量明显上升了两次，分别是在24亿年前的大氧化事件时期，以及6亿年前漫长的前寒武纪最后阶段。氧气含量的每一次上升都解放了新的细胞结构和功能。大氧化事件同时带来了新的威胁和机遇，细胞通过一系列内共生，彼此交换、整合，逐渐积累起真核细胞的复杂度。而氧含量在寒武纪大爆发之前的第二次上升，彻底打破了细胞此前受到的物理束缚，就像魔术师的斗篷挥过，刹那间动物生命的无限可能喷涌而出。没人说是氧气本身驱动了这些改变；氧气只是让自然选择发挥作用的大环境完全改观。在这个不受束缚、海阔天空的新环境中，基因组自由扩张，它们携带的信息千变万化。生命欣欣向荣，以无穷无尽的形式充满所有的生态位。

这种演化史观基于辩证唯物主义，代表了20世纪中前期形成的新达尔文主义演化生物学观点。这一派认为，演化生物学中主要的对立互动因素是基因和环境，也可称为先天和后天。生物完全由基因决定，而它们的行为又完全取决于环境。除此之外，还能有什么呢？然而，真实世界的生物学并不只有基因和环境，还有细胞，以及约束它们物理结构的条件，而这些因素与基因和环境并没有直接关系。两种迥异的世界观会导致截然不同的预测。

先看第一种观念，即以基因和环境的互动来解释演化。早期地球缺乏氧气，这是最主要的环境约束。加入氧气这个变量后，生物演化就马上蓬勃发展。所有被氧气包围的生物都会受其影响，它们必须适应新的环境。有些细胞恰巧比其他细胞更适应有氧环境，因此可以繁衍生息下去；不适应者则自然灭绝。当然，地球上有很多不同的局部微环境，增加的氧气并没有充满整个世界，所以并没有形成单一的全球生态系统。氧气氧化各类矿物质，进而溶解于海洋，使各种无氧环境也变得更加丰富，硝酸盐、亚硝酸盐、硫酸盐和亚硫酸盐等各种物质供应都相应增加。细胞可以用这些物质来代替氧气进行呼吸作用，因此在无氧环境中，无氧呼吸作用也很旺盛。所有这些影响加在一起，造就了一个拥有多样生命形式的全新世界。

想象在某个环境中有一群随机混合的细胞。有些细胞，如阿米巴原虫，通过吞噬其他细胞生活，这种行为名为吞噬作用；有些细胞能进行光合作用；另一些细胞，比如真菌，能通过渗透营养（osmotrophy）在外部消化食物。假定细胞结构上没有不可逾越的约束条件，我们会推测这些不同种类的细胞源自不同的细菌祖先。某个祖先细菌可能会进行某种原始的吞噬作用，另一个擅于简单的渗透营养，另一个则会进行光合作用。日积月累，它们的后代越来越特化，越来越适应某种特定的环境和代谢方式。

用更专业的术语来描述就是，如果氧气水平上升能让新的生命形式蓬勃发展，我们就会观察到多系辐射演化（polyphyletic radiation），即在同一时段的同一环境中，没有亲缘关系的各种单细胞或多细胞生物（来自不同的门）迅速适应，辐射出新的种系，填充空白的生态位。我们确实在某些情况下观察到了这种演化模式。例如在寒武纪大爆发中，海绵、棘皮动物、节肢动物和蠕虫等几十个不同种系的动物辐射演化。伴随它们出现的是藻类、真菌和原生生物（例如纤毛虫）的辐射演化。生态系统变得更加复杂，因此又驱动了更进一步的变化。无论究竟是不是氧气水平的上升触发了寒武纪大爆发，学界的基本共识是，环境的变化确实重塑了自然选择的模式。重要的变化发生了，世界从此改变。

如果细胞结构上的限制是主导因素，那么我们观察到的现象就不会符合这种模式。如果结构限制不变，无论环境怎么变化，生物的变化都很有限。我们会看到长时期的演化停滞，对环境变化无动于衷，偶尔会出现单源辐射演化（monophyletic radiation）：在非常罕见的情况下，某个种群克服了自身特有的结构限制。那么，只有这种生物会产生辐射演化（而且很可能会推迟，直到历经合适的环境变化后才会发生），其后代会填充生态位空白。当然，这也是我们观察到的实际情况。我们在寒武纪大爆发中看到了不同动物种群的辐射演化，但它们并非起源于不同的动物。所有的动物种群都拥有共同的祖先，植物也一样。对于复杂的多细胞生物来说，其特定的种系和身体构建是一项难度惊人的工程：构建程序极其精密复杂，对个体细胞的命运施加严格的控制，因此产生了对细胞结构的限制。在全局层面，这种限制相对较为宽松，各种生物的多细胞构建程序既有相同成分，又有细节差异。在所有生物中，大约有30种不同起源的多细胞构建模板，包括藻类（海藻）、真菌和黏菌。然而，在一种特殊情况下，细胞的结构限制成了压倒一切的主导因素：从细菌到真核细胞（大型复杂细胞）的起源。这恰好发生在大氧化事件之后。

生物学核心的黑洞

如果复杂的真核细胞演化确实源自大气中氧含量的上升，那么我们应该发现多系辐射演化，即不同种群的细菌独立发展出不同的复杂细胞种类。我们应该观察到，光合作用细菌演化为更大、更复杂的藻类，渗透营养细菌演化为真菌，运动捕食细胞演化为噬菌生物，以此类推。这种迈向更高复杂度的演化，可以通过标准的基因变异、基因交换和自然选择等方式进行，也可以通过细胞融合与摄入等方式进行，正如马古利斯在她的系列内共生理论中设想的那样发展。如果细胞结构方面不存在根本的限制条件，无论具体采用哪种演化方式，氧气的增长总会催生出更高的生物复杂度。氧气会突破所有细胞的能量限制，让所有种类的细菌独立演化，造成多源辐射演化。但是，我们观察到的实际情况并非如此。

容我通过更多细节展开，因为其中的推理过程至关重要。如果复杂细胞是通过“标准”的自然选择过程演化而来的，即基因变异导致多样化，自然选择从中遴选适者，那么，我们观察到的各种细胞内部结构，就会和细胞的外观一样迥然各异。真核细胞的大小和形状差异极大，从巨大的叶状藻类细胞到纺锤状神经元，还有随意延展的阿米巴原虫。如果真核生物的不同种群因为亿万年来在不同环境中适应不同的生活方式而发展出各自的复杂度，那么，如此久远的演化历程会反映为完全不同的内部结构。但是，请仔细观察真核细胞的内部细节。我们会发现，所有的真核细胞内部，都由基本相同的部件构成。在电子显微镜下，绝大多数人都无法分辨一个植物细胞、一个肾脏细胞和家门口池塘里的一个原生生物细胞：它们看起来全都一样。请看图3。如果大气氧含量的升高移除了对复杂度的限制，“标准”自然选择演化理论的预期是，不同种群适应不同的生境，这将导致多系辐射演化。但事实并非如此。

马古利斯自20世纪60年代后期开始发表自己的理论，她认为以上说法是错误的：真核细胞的演化不是通过标准的自然选择，而是通过系列内共生实现的。某些细胞迫于环境压力紧密地合作共生，最终，其中一些进入另一些体内生活。这种理论的源头，可以追溯到20世纪初的理查德·阿尔特曼（Richard Altmann）、康斯坦丁·梅利什科夫斯基（Konstantin Mereschkowski）、乔治·波蒂捷（George Portier）和伊万·瓦林（Ivan Wallin）等科学家。他们认为，所有的复杂细胞都起源于简单细胞之间的共生。他们的理论没有被人遗忘，但遭到了无情的嘲笑：“纯属异想天开，这在正经的生物学讨论中不值一提。”直到60年代分子生物学取得革命性进展，马古利斯的理论才获得了更坚实的基础，虽然仍存在很大的争议。我们现在知道，真核细胞至少有两个部件来源于细菌内共生：线粒体（复杂细胞中的能量转换器）起源于α－变形菌，叶绿体（植物细胞的光合作用机器）起源于蓝细菌。真核细胞中其余所有的特化细胞器，都曾在不同的阶段被看作内共生体，包括细胞核、纤毛和鞭毛（纤细弯曲的构造，以节律性的旋转来驱动细胞运动），以及过氧化物酶体（进行毒性物质代谢的细胞器）。因此，系列内共生理论认为，真核细胞本质上是由多种细菌整合而成的，在大氧化事件之后的几亿年间，细菌的合作共生慢慢发展成一种“公共企业”，也就是真核生物。

这真是史诗一般的瑰丽观念，但是系列内共生理论的间接推论与标准的自然选择理论殊途同归。如果它成立，我们应该观察到细胞内部结构的多源性，其差异程度与细胞外观之间的差异相当。任何一个内共生实例都发生在一个特定的环境中，细胞共生总是要依赖于某种适应这个环境的代谢交换。那么，既然有那么多不同的环境，就应该有不同类型的细胞间代谢互动。如果这些细胞后来特化为复杂真核细胞的细胞器，那么内共生假说应该有以下推论：一些真核细胞有一套特定的部件，另一些有不同的一套。我们还应该在死水淤泥等各种生态角落中发现各种中间型，以及各种无亲缘关系的变异种类。2011年，马古利斯不幸因为中风而过早离开人世。直至去世前，她一直坚持自己的信念，认为真核生物就是由内共生形成的繁复拼图。对她来说，内共生是一种基本的生活方式，是很少有人探索的“雌性”演化途径，其中的合作因素（她的叫法是“联网”）超越了令人反感的“雄性”竞争因素，即捕猎者与猎物的关系。然而，马古利斯迷醉于“真正”的生命细胞，却忽视了另一个枯燥但极其重要的学术领域：种系发生学。科系发生学会对基因序列和整个基因组进行定量研究，能够告诉我们不同的真核生物之间究竟存在着怎样的亲缘关系。通过这方面研究而建立起来的理论，与马古利斯的假说大异其趣，而且更有说服力。

这项研究基于一大类（超过1,000种）简单的单细胞真核生物，它们的共同特征是没有线粒体。科学家曾经以为，这些生命是从细菌到复杂真核生物的演化中“缺失的环节”，恰好是系列内共生理论曾经预言过的中间型。这类生物包括梨形鞭毛虫（Giardia），一种危害严重的肠道寄生虫，科普作家埃德·扬（Ed Yong）曾把它比作“一滴邪恶的眼泪”。它的危害与其造型相称，会导致恶性腹泻。它的细胞拥有不止一个而是两个细胞核，所以毫无疑问是真核细胞。但它缺少真核细胞的其他结构特征，尤其是没有线粒体。20世纪80年代中期，标新立异的生物学家汤姆·卡瓦利耶－史密斯（Tom Cavalier-Smith）提出，梨形鞭毛虫和其他一些较为简单的真核生物，很可能是自真核细胞演化早期残存至今的生命，早在真核细胞获取线粒体之前。卡瓦利耶－史密斯同意线粒体源自细菌内共生的假说，但他对马古利斯后来的系列内共生理论没有多少耐心。直到现在他都认为最早的真核生物是原始的噬菌生物，类似于现代的阿米巴原虫，通过吞噬其他细胞生存。他还认为，最早获得线粒体的细胞已经有细胞核，也有动态的细胞“内骨架”，能够变形、移动，另外还有进行胞内物质运输的蛋白结构，以及专门用于消化食物的内部分区，等等。获取线粒体当然很有好处，因为线粒体大大提升了这些原始细胞的能量水平。但是，对一辆汽车进行动力改装，并不会改变汽车的基本架构：你用到的仍然是发动机、变速箱、刹车等一切基本的汽车部件。动力改装只是增加了汽车的输出功率。卡瓦利耶－史密斯的原始噬菌细胞假说与此同理，除了线粒体，其他所有部件都已就位，线粒体只是为细胞提供了更多能量。截至目前，这是关于真核细胞起源最正统的理论。

卡瓦利耶－史密斯把这些早期的真核生物命名为“源真核生物”（archezoa，意为“古代动物”），以强调它们的古老程度。其中有几种是致病的寄生虫，因此它们的生物化学细节和基因组引起了医学研究者的兴趣，随之带来了研究经费。所以，我们现在对它们了解得非常深入。过去的20年间，我们通过它们的基因组序列和生物化学细节得出了结论：源真核生物中没有一种是真正意义上的缺失环节，它们也不是真正的演化中间型。恰恰相反，它们全部起源于更复杂的真核生物，这些祖先曾经拥有所有的真核细胞特征，包括线粒体。源真核生物（注意这一术语本身的误导性）为了适应它们所处的简单生态环境，失去了其祖先曾经拥有的复杂度。它们全都保留着氢酶体或者纺锤剩体这样的结构部件，实际上是线粒体退化的产物。这些部件虽然同样有双层膜结构，但从外观看并不像线粒体，这才造成了“源真核生物没有线粒体”的误解。分子生物学和种系发生学的研究数据也证明，氢酶体和纺锤剩体起源于线粒体，而非源于某种细菌的内共生（根据马古利斯的理论）。所以，所有真核生物都有线粒体，虽然形式上可能会有所不同。我们可以推论：所有真核生物的最后共同祖先已经拥有线粒体，正如马丁于1998年预言的那样（详见绪论）。“所有真核生物都有线粒体”，乍一看来好像并不起眼。然而，随着对微生物世界基因组测序的广泛开展，这一认知彻底颠覆了科学界对真核生物演化的理解。

我们现在知道，所有的真核生物都有一个共同的祖先。这个“共同祖先”的生物学定义意味着，在40亿年的地球历史中它只出现过一次。让我再次强调这个概念的重要意义：所有的植物、动物、藻类、真菌和原生生物都有共同的祖先——真核生物是单源性的！也就是说，植物、动物和真菌并非分别从不同的细菌演化而来，恰好相反：一个形态复杂的真核细胞种群在某个特定历史场合出现，而所有的植物、动物、藻类和真菌都演化自这个始祖种群。共同祖先，概念上就必须是单一的实体——不是指一个单独的细胞，而是一个单独的种群，其中所有的细胞本质上完全相同。这个概念本身，并不意味着复杂细胞的起源是演化中的稀有事件。理论上，复杂细胞可能出现过很多次，但只有一个种群生存下来，后代繁衍至今，而其他的都早已灭绝。我认为实际情况并非如此，但是，首先我们必须更详细地考虑真核生物的特征。

所有真核生物的共同祖先很快繁衍出了五个细胞形态各异的生物“超类群”（supergroups），其中大多数，甚至对接受过正统学术训练的生物学家都很陌生。这些超类群有诸如“单鞭毛界”（unikonts，包括动物和真菌）、“古虫界”（excavates）、“囊泡藻界”（chromalveolates）和“植物界”（plantae，包括陆地植物和藻类）等古怪的名字。名字不重要，重要的是两个细节。第一，每个超类群内部的基因多态性，远远超出各个超类群祖先之间的基因差异（图5）。这标志着早期的爆发性辐射演化，准确地说是单源辐射演化，意味着生命体从某种结构限制中解脱出来。第二，真核生物的共同祖先已经是非常复杂的细胞。通过比较各个超类群之间的特征，我们能归纳出共同祖先可能具有的特征。每个超类群中每个物种的共同特征，有理由认为继承自共同祖先；只有一两个超类群中才有的特征，则可以认为是后续演化出来的。叶绿体是后一种情况的典型例子：它仅见于植物界和囊泡藻界，是广为人知的内共生演化结果。所以，真核生物的共同祖先没有叶绿体。

那么，根据种系发生学的研究，哪些特征才是共同祖先固有的呢？答案令人惊讶：几乎所有其他特征都是。让我们来看一下几种典型的细胞成分。我们已知共同祖先有细胞核，其中贮藏着DNA。细胞核的结构非常复杂，所有真核生物都保留了下来。细胞核被双层膜包裹，或者说是很多看起来像双层膜的扁囊状膜结构，并续接至细胞质中的内质网膜。核膜上镶嵌着精细的蛋白质核孔，具有弹性内衬支撑结构。细胞核内部的其他结构，比如核仁，同样在所有真核生物中保留。值得强调的是，这些复杂结构中有十多种发挥核心功能的蛋白质，都存在于所有的超类群中；包裹着DNA的各种组蛋白也是如此。所有真核生物的DNA都是线性染色体，两头有端粒，其功能类似于鞋带上的顶盖，可以防止染色体两端“磨损”。真核细胞的基因是所谓的“碎片基因”：编码蛋白质的基因被分成很多个小片段（外显子），散布在长长的非编码区域（内含子）之间。在基因转译成蛋白质之前，内含子会被剪切出去，而这种剪切的生化机制在所有真核生物中都一样。内含子所处的位置，很多时候也都保留下来：在各种真核生物的同一个基因上，同一个序列位置会插入相似的内含子。

细胞核之外的情况也差不多。除了简单的源真核生物（后来发现按照正确的分类，它们广泛分布在五个超类群中，再次证明了它们各自独立演化的事实，只是都失去了早先的复杂度而已），所有的真核生物都有基本相同的细胞结构：全都有复杂的内膜结构，例如内质网和高尔基体，后者的功能是包装和向外运输蛋白质；全都有动态的细胞骨架，能够进行各种变形，满足各类功能需求；全都有马达蛋白，作用是沿着细胞骨架的微管或微丝来回运送物质；全都有线粒体、溶酶体、过氧化物酶体、胞内和跨膜运输机制，以及相同的生物化学信号系统。真核生物的其他共同特征不胜枚举：所有真核细胞都进行有丝分裂，同源染色体在一个由微管构成的纺锤体上分离，由同一组酶控制。所有的真核生物都进行有性生殖，生命周期中都经历减数分裂，以形成配子（例如精子和卵子）；配子再结合成合子，开始下一周期。极少数失去了有性生殖特征的真核生物，通常很快就会灭绝（在演化生物学的时间尺度下，“很快”一般指几百万年）。

从前我们通过显微镜观察细胞结构就已经了解了上述的大多数情况，然而新时代的种系发生学研究澄清了两方面的问题。首先，结构上的相似性并非仅限于表面，而是源于相似的基因序列细节，由亿万个DNA字母组成。这种数据的积累，使我们能够通过分支树的形式，以空前的精确度计算生物的种系和亲缘关系。其次，高通量基因测序技术的出现，使自然界的取样研究不再依赖细胞培养和制作显微镜切片等烦冗的传统方法。霰弹枪定序法（又称鸟枪法）的速度和精度才是当今技术的极限代表。我们发现了几种意料之外的真核生物类型，包括真核嗜极生物，它能够利用高浓度的毒性金属进行代谢或者在高温下生活；还有尺寸极小但结构完整的单细胞“微型真核生物”，大小与细菌类似，但仍然拥有简化的细胞核和小型线粒体。我们如今对真核生物的多样性有了更清楚的认识。所有这些新发现的真核生物，都能被很清楚地归类到现存五大超类群中，它们并没有开辟出新的种系大类。如此高度的多样性反映了一条铁一般的事实：真核生物实在是太相似了。我们没有找到任何演化中间型或者非亲缘变体，系列内共生理论预言我们应该找到很多，所以它不正确。

这又带来了新的问题。种系发生学的惊人成功和生物学研究的信息化，很容易让我们忽视它们的局限性。用种系发生学方法研究真核生物起源，会受困于“事件视界”（event horizon）⑦，止步于“黑洞”边缘。所有的基因组都可以回溯到真核生物的最后共同祖先，而它几乎具备所有的真核生物特征。那么，所有这些部件又从何而来呢？真核生物共同祖先的出现，就像雅典娜从宙斯的头颅中跳出来，一出生就全副武装。⑧共同祖先出现之前，这些特征（也就是全部的特征）是怎么形成的？我们对这个问题的理解还极为浅薄。为什么会演化出细胞核？是如何演化的？性又是怎么来的？为什么几乎所有的真核生物都是两性的？繁复的细胞内膜结构源自何处？细胞骨架是怎么变得动态可塑的？为什么细胞的成熟分裂（即减数分裂）最终是为了让染色体数目减半，首先会使其倍增？为什么我们会衰老、会得癌症、会死去？种系发生学的研究方法虽然极尽精妙，却无法为生物学中这些核心问题提供多少答案。几乎所有涉及这些真核生物特征的基因（即编码真核生物“特征蛋白”的基因），都无法在原核生物中找到。反过来看，细菌也并未显示出任何向真核生物复杂特征演化的倾向。在原核生物的简单形态和真核生物复杂到令人不安的共同祖先之间，我们没有找到任何演化中间型（图6）。如此种种，都意味着复杂生命是从种系发生学的虚空中一跃而出。生物学的核心地带，存在着一个未知的黑洞。

复杂之路上的缺失环节

演化理论做过一项简单的预测：复杂特征产生自一系列微步演化，每一次微小的变化都会为生物提供相对于前一步的些许优势。自然选择保留最适应环境的特征，不适应的会遭到淘汰，所以自然选择会不断清除中间型。随着时间的积累，生物特征会达到适应的巅峰，所以我们会看到功能完美的眼睛，但无法发现眼睛演化历程中不够完美的中间形态。达尔文在《物种起源》中提出，自然选择机制本身就决定了中间型的缺失。在这个理论背景下，细菌和真核生物之间没有现存的中间型并不特别令人惊奇。真正出人意料的是，真核生物的特征并不像眼睛那样，在演化史上一再重现。

我们没有发现眼睛在演化史上的中间步骤，但确实发现了眼睛在生态系统中的连续分布。从一种古老蠕虫身上简陋的感光点开始，眼睛的独立演化发生了几十次。这正如自然选择学说预测的那样。在特定环境中，每一小步演化都会带来一点优势，具体是什么优势取决于具体的环境。生物在不同的环境下演化出形态各异的各种眼睛，差异演化使苍蝇的复眼与扇贝的镜面眼迥然不同，而收敛演化让人类和章鱼拥有非常相似的照相机式眼睛。我们能设想到的每种眼睛演化中间型，从小孔聚焦到可变焦透镜，都能在某种生物身上找到。我们甚至在一些单细胞的原生生物中发现了“微缩眼睛”，它具有类似“透镜”和“视网膜”的构造。简而言之，演化理论预言生物特征应该有多次起源，每次微步演化都会带来一些相对优势。理论上，这应该对每种生物特征都成立，也与我们平常的观察相符。动力飞行至少独立演化了6次，分别是蝙蝠、鸟类、翼龙和不同种类的昆虫；多细胞组织独立演化了大约30次，正如前面所述；不同形式的温血特征在好几类生物中独立出现，包括哺乳动物和鸟类，还包括某些特殊的鱼类、昆虫和植物；⑨甚至连大脑意识，似乎都是在哺乳动物和鸟类中分别独立出现的。正如眼睛的演化，我们观察到无数的形态差异，反映了各种形态在演化过程中经历的环境差异。物理上的限制固然存在，但并没有严苛到排除多次起源的程度。

那么，性、细胞核和吞噬作用又是怎么回事呢？同样的理论应该仍然适用。如果这些特征是通过自然选择形成的（这无疑是事实），如果每一次微步演化都会提供某些优势（这当然也是事实），那么我们就应该在细菌中发现真核生物特征的多次起源。但实际上并未发现。这简直是演化论的“丑闻”！我们在细菌中最多只发现了真核生物特征的一丝开端。以有性生殖为例：有些研究者提出，细菌进行某种类似于性行为的交配，以“水平”基因转移的方式彼此交换DNA。细菌有重组DNA的全套机制，让它们可以形成多样的新染色体，这通常被认为是有性生殖的优势。不过，细菌的DNA交换和真正的有性生殖，实际上存在巨大的差异。有性生殖包括两个配子的结合，每个配子只有一半正常剂量的基因，另外还包括遍布整个基因组的互惠性基因重组。而细菌的水平基因转移既不互惠，也不系统，只是零敲碎打。可以说，真核生物会进行完全彻底的有性生殖，细菌只是粗枝大叶地随便玩玩。真核生物的完全有性生殖肯定有其优势；但如果是这样，我们应该能发现某种进行类似生殖活动的细菌，即使具体运行机制的细节存在差异。但我们没发现任何细菌有类似的行为。细胞核和吞噬作用也是如此，所有的真核生物特征大致都是如此。最初的演化步骤并不是问题。我们发现有些细菌具有折叠的内膜，有些没有细胞壁但有简单的动态细胞骨架，还有些有线性染色体，或者基因组的多重拷贝，又或者硕大的细胞尺寸——所有真核生物复杂特征的最初状态。但细菌总是浅尝辄止，远远赶不上真核细胞的精密复杂程度；而且不同的复杂特征，极少以组合形式出现在同一个细菌细胞上。

对于细菌和真核生物本质上的不同，最简单的解释是生存竞争。这种解释认为，一旦最初的真核生物演化出来，它们的竞争力就远超细菌，马上就统治了整个适合复杂形态生存的生态位，其他物种全都无法与之竞争。任何“试图”入侵真核生物生态位的细菌，都被已经存在的高级细胞迅速击败。换句话说，中间型细菌因为竞争失败而灭绝。我们熟知恐龙和其他一些大型动植物的全体灭绝事件，所以这种解释看起来完全合理。现代哺乳动物的那些毛茸茸的小个头祖先，被恐龙压制了数百万年，只有在恐龙灭绝后才辐射演化成为现代的物种。然而，我们有充分的理由来质疑这种解释。它表面看来很合理，实则有欺骗性。微生物和大型动物不能相提并论。前者的数量多得多，它们利用水平基因转移在种群中扩散有用的基因（比如抗生素抗性基因），使自身难以灭绝。所谓的“大氧化事件”据说导致了绝大多数厌氧单细胞古生物灭绝，实际上无迹可寻，无论从种系发生学还是地球化学出发，都找不到证据证明曾经发生过这样的大灭绝事件。事实恰好相反，厌氧微生物活得好好的。

更重要的是，目前已有非常有力的证据表明，中间型并没有因为高级真核生物的竞争而灭绝。它们仍然存活着。我们已经认识它们了——“源真核生物”，曾经被误认为缺失环节的一大类低级真核生物。它们不是演化意义上的中间种类，而是生态意义上的中间种类。它们与高级真核生物占据相同的生态位。一个真正的演化中间型可以被称为缺失环节，例如长腿的鱼（Tiktaalik，提塔利克鱼），或者身披羽毛、长有翅膀的恐龙（Archaeopteryx，始祖鸟）。一个生态意义上的中间型不是真正的缺失环节，但它的存活证明在这个特定的生态位中，这种生活方式是可行的。一只飞鼠与其他会飞的脊椎动物（比如蝙蝠和鸟类）亲缘关系很远，但它证明了即使没有发达的翅膀，仍然可以靠在树间滑翔而存活。这意味着，真正的动力飞行演化，有可能就像飞鼠这样开始。这才是源真核生物真正的演化意义所在：它们是生态中间种，证明某种生活方式是可行的。

先前我提到过，源真核生物包含了上千个不同的种。这些细胞都是货真价实的真核生物，只是适应了这个中间生态位，因此变得更简单，而不是变成了更复杂的细菌。我再强调一遍：这个生态位是允许生命存在的。形态简单的细胞多次侵入，并在其中生存繁衍。这些简单的细胞并没有被生活在同一生态位的复杂真核生物竞争到灭绝。恰恰相反，它们之所以繁盛，是因为自身变得更简单。从概率上看，如果其他条件不变，仅有简单真核生物（而没有复杂的细菌）入侵这个生态位一千次的概率是1/10300，小到不可思议。即使做更保守的假设：源真核生物是通过20次独立入侵出现（每次都辐射演化出一大堆后代物种），这个概率仍然低至1/106。更合理的解释是，真核生物具备某种结构特征，有利于它们占据这个中间生态位；另一方面，细菌的某种结构特征使它们不能演化出复杂的形态。

这种解释并不算特别极端。事实上，它和我们已经掌握的所有知识都协调一致。本章中我一直在讨论细菌，但是在绪论中，我介绍了没有细胞核的两大类（术语称作“域”）生物细胞，总称“原核生物”（其英文名称prokaryotes的字面意思是“在核之前”）。它们是细菌和古菌，不要把古菌和我们讨论过的源真核生物相混淆⑩。我只能为科学术语的复杂而造成的混淆道歉，很多时候，这些术语就像是炼金术士生造出来的，故意让人难以理解。请记住，古菌和细菌是原核生物，没有细胞核；而源真核生物是简单的真核细胞，有细胞核。实际上，在有些场合古菌仍被称为“古细菌”（archaebacteria），与“真细菌”相对应。所以，这两大类都可以称为细菌。简单起见，我会继续用细菌一词指代这两个大类，只有在需要讨论两类之间的区别时才区分对待⑪。

此处的关键在于，细菌和古菌这两个域，在遗传基因和生物化学机制上差异极大，但从形态上几乎看不出区别。这两类都是微小的单细胞生物，没有细胞核，也没有其他真核生物的复杂生命特征。尽管这两类原核生物都有出色的基因多样性和生物化学手段，但都没有演化出复杂的形态。对这些事实最合理的解释是，某种内在的物理限制条件让原核生物无法演化成复杂生命，而这个限制在真核生物演化之初，不知如何被解除了。我将在本书的第五章中论证，这个限制是被一个罕见的事件解除的，即绪论中介绍过的，发生在两种原核生物之间的单一内共生事件。眼下，先考虑这里的基本假设：一定存在某种结构限制，同时作用于原核生物的两大类（即细菌和古菌），迫使它们在漫长的40亿年间保持简单的形态。只有真核生物迈入了复杂生命领域，而它们是通过爆发性的单源辐射演化达成这一壮举的。这意味着，无论具体是怎样的结构限制，一定是在真核生物演化之初得以解除。这似乎只发生过一次，所有的真核生物都有亲缘关系，都有同一个祖先。

错误的问题

以上是科学研究新视野下的生命简史，我在这里做一个小总结。与我们现在所处的世界相比，早期地球并无很大不同：那是一个水世界，气候相对温和；在大气中占主导地位的是二氧化碳、氮气等火山气体。早期地球缺乏氧气，其他参与有机化学的各类气体（氢气，甲烷和氨）也不多。这一点推翻了原始汤的旧观念，然而生命仍然一有可能就早早出现，这大约发生在40亿年前。从表象上看，一定另有某种力量推动了生命的起源，我们将在后续章节中讨论。不久，细菌开始接管地球，占领了每一寸空间、每一个新陈代谢生态位，在20亿年间改变了整个地球的景观，以宏大的规模沉积岩石和矿物质，改造海洋、大气圈和大陆。细菌活动使气候系统发生崩溃，整颗行星多次进入雪球地球时期；它们氧化了整个世界，使化学性质活跃的氧气充满了大气和海洋。然而，在这个漫长的过程中，无论细菌还是古菌都未能脱胎换骨：它们顽固保持着简单的形态和简单的生命运作方式。40亿年间，细菌经历了各种极端的环境和生态变化，它们变换着基因和生物化学机制，但从未改变形态。它们从未发展出复杂的生命形式，就像那些我们希望在另一颗行星上发现的智慧外星生命。只有一次例外。

地球上的细菌通过一次独一无二的机会，演化成了真核生物。在化石记录和种系发生学数据中，没有任何证据表明复杂生命曾经多次演化出现，却只有现代真核生物种群生存下来。相反，真核生物的单源辐射演化，意味着它们独特的起源是由内在的物理限制决定的，与大氧化事件等环境剧变没有多少关系。我们将在第三部中讨论这些限制条件可能是什么。目前我们只需注意，任何恰当的理论，都必须解释为什么复杂生命的演化只发生了一次。我们的解释必须有足够的合理性令人信服，但也不能“太过合理”，因为这会令人疑惑：如此合理的事件为何没有多次发生？对单一事件的任何解释，多少都会显得有些巧合。我们怎样才能证明是否出于巧合？事件本身过于久远，直接证据早已湮没，可能难以发掘；但在事件的余波中，我们很可能会发现隐藏的线索，就像一把还在冒烟的枪能够证明扣动扳机之人先前的罪行。一旦摆脱了它们的细菌枷锁，真核生物的形态就变得非常复杂，极其多样。然而，它们复杂度的积累并未遵循常规的渐进演化：它们一出现就拥有一整套全新的特征，从有性生殖到衰老，其中没有哪种在细菌和古菌身上真正出现过。最早的真核生物，在一个绝世独立的共同祖先身上聚集了所有这些奇异的特征。在形态简单的细菌和非常复杂的真核生物共同祖先之间，没有已知的演化中间型来指明其演化过程。所有这些疑惑构成了一幅激动人心的前景：生物学中最大的问题仍然悬而未决！在所有这些特征中，是否存在某种模式，能够揭示它们的演化途径？我认为有。

我们在本章开篇提出的问题，本质上就是这个巨大的谜题。生命的历史和生命的特征，有多少可以通过基本原理来预测？我前面提过，生命的基本限制条件很难从基因组、历史或环境的角度进行诠释。如果我们单纯以信息的方式来认识生命，我认为那将完全无法预测生命的复杂历史。为什么生命出现得如此之早？为什么在几十亿年间，生命的形态结构发展一直停滞？为什么细菌与古菌的演化，不为全球性的环境与生态波荡所动？为什么所有的复杂生命来自单一起源，而且在40亿年间只发生过一次？为什么原核生物向复杂细胞组织的演化没有不断发生，甚至没能“偶尔”发生？为什么有性生殖、细胞核和吞噬作用这样的真核生物特征，没有在细菌和古菌中产生？为什么真核生物会积聚这些特征？

如果生命的本质仅仅是信息，以上这些问题都会成为不解之谜。我不相信可以单纯基于遗传信息对生命史做出科学的预测。如果是那样，生命的各种古怪特征，就必须用生命史中的各种偶发事件来解释，如同狂暴的命运随机投出的矢石，完全不可预测；我们更无法预测其他行星上可能存在的生命特征。然而DNA，迷人的生命代码脚本，仿佛向我们许诺了所有的答案，让我们忘记了薛定谔的另一基本信条：生命抵抗熵，抵抗世间万物固有的崩坏倾向。薛定谔在《生命是什么》的一条脚注中写道：如果我的目标读者是一群物理学家，那么我的论证就不会围绕熵进行，而是“自由能”。他使用的“自由”一词有特定含义，我们将在下一章中讨论。这里我们只需注意，能量恰恰是本章没有提及的因素，在薛定谔的书中也告缺席。那本精炼而影响深远的著作，书名就标志了一个科学时代，但完全问错了问题。加入对能量的思考，问题才变得切中要害：什么是活着？不过，薛定谔问错问题情有可原，因为他当时不可能理解这一点。在他写那本书的年代，没有人对生物能量的流转有深入理解。现在，我们已经掌握了关于生物能量代谢的各种精深细节，直至原子水平。与基因编码一样，细胞采集能量的机制在所有生命中保有相同的形式，而这些机制严格地限制了细胞的基本结构。但是我们还不知道它们是如何演化而来的，也不理解生物能量如何约束了生命的发展历史。这才是本书提出的问题。