变异性的诸原因

就较古的栽培植物和家养动物来看，把它们的同一变种或亚变种的各个体进行比较，最引起我们注意的要点之一，便是它们相互间的差异，一般比自然状况下的任何物种或变种的个体间的差异为大。栽培植物和家养动物是形形色色的，它们长期在极不相同的气候和管理下生活，因而发生了变异，如果我们对此加以思索，势必会得出这样的结论：即此种巨大的变异性，是由于我们的家养生物所处的生活条件，不像亲种在自然状况下所处的生活条件那么一致，并且与自然条件有些不同。又如奈特（Andrew Knight）提出的观点，亦有若干可能性；他认为这种变异性也许与食料过剩有部分的关系。似乎很明显，生物必须在新条件下生长数世代才能发生大量变异；并且，生物体制一经开始变异，一般能够在许多世代中继续变异下去。一种能变异的有机体，在培育下停止变异的例子，在记载上还没有见过。最古的栽培植物，例如小麦，至今还在产生新变种；最古的家养动物，至今还能迅速地改进或变异。

经过长久研究这问题之后，据我所能判断的来说，生活条件显然以两种方式发生作用——即直接作用于整个体制或只作用于某些部分，以及间接作用于生殖系统。关于直接作用，我们必须记住，在各种情形下，如近来魏斯曼教授（Prof. Weismann）所主张的，以及我在《家养状况下的变异》里所偶然提到的，它有两种因素：即生物的本性和条件的性质。前者似乎更重要；因为，据我们所能判断的来说，在不相似的条件下有时能发生几乎相似的变异；另一方面，在几乎一致的条件下却能发生不相似的变异。这些效果对于后代或者是一定的，或者是不定的。如果在若干世代中生长在某些条件下的个体的一切后代或差不多一切后代，都按照同样的方式发生变异，那么，这效果就可看作是一定的。但是对于这样一定地诱发出来的变化范围，要下任何结论则极端困难。然而许多细微的变化，例如由食物量所得到的大小，由食物性质所得到的色泽，由气候所得到的皮肤和毛的厚度等，则几乎无可怀疑。我们在鸡的羽毛中看到的无数变异的每一变异，必有某一有效的原因；如果同样的原因，经历许多世代，同样地作用于许多个体，那么所有这些个体大概都会按照一样的方式进行变异。制造树瘿的昆虫的微量毒液一注射到植物体内，必然会产生复杂的和异常的树瘿，这事实向我们指出：在植物中树液的性质如果起了化学变化，其结果便会发生何等奇特的改变。

不定变异性比起一定变异性，更常常是改变了的条件的更普通的结果，同时在我们家养族的形成上，它大概会起更重要的作用。我们在无穷尽的微小的特征中看到不定变异性，这些微小的特征区别了同一物种内的各个个体，不能认为这些特征是由亲代或更远代的祖先遗传下来的。甚至同胎中的幼体，以及由同蒴中萌发出来的幼苗，有时彼此也会表现出极其显著的差异。在长久的期间内，在同一个地方，在用差不多同样食料所饲养的数百万个体中，会出现可以叫作畸形的极其显著的构造差异；但是畸形和比较微小的变异之间并不存在明显的界线。一切此等构造上的变化，无论是极微细的或者是极显著的，出现于生活在一起的许多个体中，都可认为是生活条件作用于每一个体的不定的效果，这与寒冷对于不同的人所发生的不同影响几乎是一样的，由于他们身体状况或体质的不同，而会引起咳嗽或感冒，风湿症或一些器官的炎症。

关于我所谓的改变了的外界条件的间接作用，即对生殖系统所起的作用，我们可以推论这样诱发出来的变异性，一部分是由于生殖系统对于外界条件任何变化的极端敏感，还有一部分，如开洛鲁德等所指出的，是由于不同物种间杂交所产生的变异与植物和动物被饲养在新的或不自然的条件下所发生的变异是相似的。许多事实明确地指出，生殖系统对于周围条件极轻微的变化表现了何等显著的敏感。驯养动物是最容易的事，但是要使它们在槛内自由生育，即使雌雄交配，也是最困难的事。有多少动物，即使在原产地养，在几乎自由的状态下，也不能生育!一般把这种情形归因于本能受到了损害，但这是错误的。许多栽培植物表现得极其茁壮，却极少结实，或从不结实!在少数场合中已发现一种很微小的变化，如在某一个特殊生长期内，水分多些或少些，便能决定植物结实或不结实。关于这个奇妙的问题，我所搜集的详细事实已在他处发表，不拟在此叙述。但要说明，决定槛中动物生殖的法则是何等奇妙，我愿意说一说食肉动物即使是从热带来的，也能很自由地在英国槛内生育；只有蹠行兽即熊科动物不在此例，它们极少生育；然而食肉鸟，除极少数例外，几乎都不会产出受精卵。许多外来的植物，同最不能生育的杂种一样，它们的花粉是完全无用的。一方面，我们看到多种家养的动物和植物，虽然常常体弱多病，却能在槛内自由生育；另一方面，我们看到一些个体虽然自幼就从自然界中取来，已经完全驯化，而且长命和强健（关于这点，我可以举出无数事例），然而它们的生殖系统由于未知原因却受到了严重影响，以致失去作用；这样，当生殖系统在槛中发生作用时，它的作用不规则，并且所产生出来的后代同它的双亲多少不相像，这就不足为奇了。我还要补充说明一点，有些生物能在最不自然的条件下（例如养在箱内的兔及貂）自由生育，这表明它们的生殖器官不易受影响；所以有些动物和植物能够经受住家养或栽培，而且变化很轻微——恐怕不比在自然状况下所发生的变化为大。

有些博物学者主张，一切变异都同有性生殖的作用相关联；但这种说法肯定是错误的；我在另一著作中，曾把园艺家叫做“芽变植物”（Sporting plants）的列成一个长表：——这种植物会突然生出一个芽，与同株的其他芽不同，它具有新的有时是显著不同的性状。它们可以称为芽的变异，可用嫁接、插枝等方法来繁殖，有时候也可用种子来繁殖。它们在自然状况下很少发生，但在栽培状况下则不罕见。既然在一致条件下的同一株树上，从年年生长出来的数千个芽中，会突然出现一个具有新性状的芽；而且，既然不同条件下的不同树上的芽，有时会产生几乎相同的变种——例如，桃树上的芽能生出油桃（nectarines），普通蔷薇上的芽能生出苔蔷薇（moss roses），因此我们可以清楚地看出，在决定每一变异的特殊类型上，外界条件的性质和生物的本性相比，其重要性仅居于次位；——或者不会比能使可燃物燃烧的火花性质，在决定火焰性质上更为重要。