抑制增加的性质

各个物种增加的自然倾向都要受到抑制，其原因极其难以解释。看一看最强健的物种，它们的个体数目极多，密集成群，它们进一步增多的倾向也随之强大。关于抑制增多的原因究竟是什么，我们连一个事例也无法确切知道。这本来是不足为怪的事，无论谁只要想一想，便可知道我们对于这一问题是何等无知，甚至我们对于人类远比对于任何其他动物所知道的都多，也是如此。关于抑制增加这一问题，已有若干著者很好地讨论过了，我期望在将来的一部著作里讨论得详细些，特别是对于南美洲的野生动物要进行更详细的讨论。这里我只略微谈一谈，以便引起读者注意几个要点罢了。卵或很幼小动物一般似乎受害最多，但绝非一概如此。植物的种子被毁灭的极多，但依据我所做的某些观察，得知在已布满他种植物的地上，幼苗在发芽时受害最多。同时，幼苗还会大量地被各种敌害所毁灭，例如，有一块三英尺长二英尺宽的土地，耕后进行除草，那里不会再受其他植物的抑制，当我们的土著杂草生出之后，我在所有它们的幼苗上做了记号，得知357株中，不下295株被毁灭了，主要是被蛞蝓（slugs）和昆虫毁灭的。在长期刈割过的草地，如果让草任意自然生长，那么较强壮的植物逐渐会把较不强健的消灭掉，即使后者已经充分成长，也会如此；被四脚兽细细吃过的草地，其情形也是这样；在刈割过的一小块草地上（三英尺乘四英尺）生长着二十个物种，其中九个物种由于其他物种的自由生长，都死亡了。

每个物种所能吃到的食物数量，当然为各物种的增加划了一个极限；但决定一个物种的平均数，往往不在于食物的获得，而在于被他种动物所捕食。因此，在任何大块领地上的鹧鸪、松鸡、野兔的数目主要决定于有害动物的毁灭，对此似乎很少疑问。如果今后的二十年中在英格兰不射杀一个猎物 ^[4] ，同时也不毁灭一个有害的动物，那么，猎物绝对可能比现在还要来得少，虽然现在每年要射杀数十万只。相反地，在某些情形下，例如象，是不会被食肉兽杀害的；因为甚至印度的虎也极少敢于攻击被母兽保护的小象。

在决定物种的平均数方面，气候有重要的作用，并且极端寒冷或干旱的周期季节似乎在一切抑制作用中最有效果。1854—1855年冬季，我计算（主要根据春季鸟巢数目的大量减少）在我居住的地方，被毁灭的鸟达五分之四；这真是重大的毁灭，我们知道，如果人类因传染病而死去百分之十时便成为异常惨重的死亡了。最初看来，气候的作用似乎同生存斗争是完全没有关系的；而气候的主要作用在于减少食物，从这一点来说，它便促进了同种的或异种的个体间进行最激烈的斗争，因为它们依靠同样食物以维持生存，甚至当气候，例如严寒直接发生作用时，受害最大的还是那些最不健壮的个体，或者那些在冬季获得食物最少的个体。我们如从南方旅行到北方，或从湿润地区到干燥地区，必定会看出某些物种渐次稀少，终至绝迹；气候的变化是明显的，因此我们不免把这整个的效果归因于气候的直接作用。但这种见解是错误的；我们忘记了各个物种，即使在其最繁盛的地方，也经常在生命的某一时期由于敌害的侵袭或同一地方同一食物的竞争而被大量毁灭；只要气候有些许改变，而稍有利于这些敌害或竞争者，它们的数目便会增加；并且由于各个地区都已布满了生物，其他物种必定要减少。如果我们向南旅行，看见某一物种在减少着数量，我们可以觉察到必定是因为别的物种得到了利益，而这个物种便受到了损害。我们向北旅行的情形亦复如此，不过程度较差，因为各类的物种数量向北去都在减少，所以竞争者也减少了；因此当向北旅行或登高山时，比之于向南旅行或下山时，我们见到的植物通常比较矮小，这是由于气候的直接有害作用所致。当我们到达北极区,或积雪的山顶，或纯粹的沙漠时，可以看到生物几乎完全要同自然环境进行生存斗争了。

花园里巨大数量的植物完全能够忍受我们的气候，但是永远不能归化，因为它们不能和我们的本地植物进行斗争，而且也不能抵抗本地动物的侵害，由此可以清楚地看出，气候主要是间接有利于其他物种的。

如果一个物种，由于高度适宜的环境条件，在一个小区内，过分增加了它们的数目，常常会引起传染病的发生，至少我们的猎物一般是如此。这里，有一种同生存斗争无关的限制生物数量的抑制。但是，有些所谓传染病的发生，是由于寄生虫所致，这些寄生虫由于某些原因，部分地可能是由于在密集动物中易于传播，而特别有利：这里就发生了寄生物和寄主间的斗争。

另一方面，在许多情形下，同种的个体和它们的敌害相比，绝对需要极大的数量，才得以保存。这样，我们就能容易地在田间收获大量的谷物和油菜子等等，因为它们的种子和吃它们的鸟类数量相比，占有绝大的多数。鸟在这一季里虽然有异常丰富的食物，但它们不能按照种子供给的比例而增加数量，因为它们的数量在冬季要受到抑制。凡是做过试验的人都知道，要想从花园里的少数小麦或其他这类植物获得种子是何等麻烦；我曾在这种情形下失去每一粒种子。同种的大群个体对于它们的保存是必要的，这一观点，我相信可以解释自然界中某些奇特的事实：例如极稀少的植物有时会在它们所生存的少数地方生长得极其繁盛；某些丛生性的植物，甚至在分布范围的边际，还能丛生，这就是说，它们的个体是繁盛的。在这种情形下，我们可以相信，只有在多数个体能够共同生存的有利生活条件下，一种植物才能生存下来，这样才能使这个物种免于全部覆灭。我还要补充说，杂交的优良效果，近亲交配的不良效果，无疑地会在此等事例中表现出它的作用；不过我在这里不预备详述这一问题。