家鸽的品种，它们的差异和起源

我相信用特殊类群进行研究是最好的方法，经过慎重考虑之后，便选取了家鸽。我饲养了每一个我能买到的或得到的品种，并且我从世界好多地方得到了热心惠赠的各种鸽皮，特别是尊敬的埃里奥特（Hon.W.Elliot）从印度、尊敬的默里（Hon.C.Murray）从波斯寄来的。关于鸽类曾用几种不同文字发表过许多论文，其中有些是很古老的，所以极关重要。我曾和几位有名的养鸽家交往，并且被允许加入两个伦敦的养鸽俱乐部。家鸽品种之多，颇可惊异。从英国传书鸽（English carrier）和短面翻飞鸽（Short-facedtumbler）的比较中，可以看出它们在喙部之间的奇特差异，以及由此所引起的头骨的差异。传书鸽，特别是雄的，头部周围的皮具有奇特发育的肉突；与此相伴随的还有很长的眼睑、很大的外鼻孔以及阔大的口。短面翻飞鸽的喙部外形差不多和鸣鸟类（finch）的相像；普通翻飞鸽有一种奇特的遗传习性，它们密集成群地在高空飞翔并且翻筋斗。侏儒鸽（runt）身体巨大，喙粗长，足亦大；有些侏儒鸽的亚品种，项颈很长；有些翅和尾很长，有些尾特别短。巴巴利鸽（barb）和传书鸽相近似，但嘴不长，却短而阔。突胸鸽（pouter）的身体、翅、腿特别的长，嗉囊异常发达，当它得意地膨胀时，可以令人惊异，甚至发笑。浮羽鸽（turbit）的喙短，呈圆锥形，胸下有倒生的羽毛一列，它有一种习性，可使食管上部不断地微微胀大起来。毛领鸽（jacobin）的羽毛沿着颈的背面向前倒竖而成兜状；从身体的大小比例看来，它的翅羽和尾羽颇长。喇叭鸽（trumpeter）和笑鸽（laughter）的叫声，正如它们的名字所表示的，与别的品种的叫声极不相同。扇尾鸽（fantail）有三十枝甚至四十枝尾羽，而不是十二或十四枝——这是庞大鸽科一切成员的尾羽的正常数目；他们的尾部羽毛都是展开的，并且竖立，优良的品种竟可头尾相触，脂肪腺十分退化。此外还可举出若干差异比较小的品种。

有这几个品种的骨骼，其面骨的长度、阔度、曲度的发育大有差异。下颚的枝骨形状以及阔度和长度，都有高度显著的变异。尾椎和荐椎的数目有变异；肋骨的数目也有变异，它们的相对阔度和突起的有无，也有变异。胸骨上的孔的大小和形状有高度的变异；叉骨两枝的开度和相对长度也是如此。口裂的相对阔度，眼睑、鼻孔、舌（并不永远和喙的长度有严格的相关）的相对长度，嗉囊和上部食管的大小；脂肪腺的发达和退化；第一列翅羽和尾羽的数目；翅和尾的彼此相对长度及其和身体的相对长度；腿和脚的相对长度；趾上鳞板的数目，趾间皮膜的发达程度，这一切构造都是易于变异的。羽毛完全出齐的时期有变异，孵化后雏鸽的绒毛状态也是如此。卵的形状和大小有变异。飞的姿势及某些品种的声音和性情都有显著差异。最后，还有某些品种，雌雄间彼此微有差异。

总共至少可以选出二十种鸽，如果把它们拿给鸟学家去看，并且告诉他，这些都是野鸟，他一定会把它们列为界限分明的物种的。还有，我不相信任何鸟学家在这样情形下会把英国传书鸽、短面翻飞鸽、侏儒鸽、巴巴利鸽、突胸鸽以及扇尾鸽列入同属；特别是把每一个这些品种中的几个纯粹遗传的亚品种，——这些他会叫做物种——指给他看，尤其如此。

鸽类品种间的差异固然很大，但我充分相信博物学家们的一般意见是正确的，即它们都是从岩鸽（Columba livia）传下来的，在岩鸽这个名称之下，还包含几个彼此差异极细微的地方族，即亚种。因为使我具有这一信念的一些理由在某种程度上也可以应用于其他情形，所以我要在这里把这些理由概括地说一说。如果说这几个品种不是变种，而且不是来源于岩鸽，那么它们至少必须是从七种或八种原始祖先传下来的；因为比此为少的数目进行杂交，不可能造成现今这样多的家养品种的；例如使两个品种进行杂交，如果亲代之一不具有嗉囊的性状，怎能够产生出突胸鸽来呢？这些假定的原始祖先，必定都是岩鸽，它们不在树上生育，也不喜欢在树上栖息。但是，除却这种岩鸽和它的地理亚种外，所知道的其他野岩鸽只有二三种，而它们都不具有家养品种的任何性状。因此，所假定的那些原始祖先有两种可能：或者在鸽子最初家养化的那些地方至今还生存着，只是鸟学家不知道罢了；但就它们的大小、习性和显著的性状而言，似乎不会不被知道的；或者它们在野生状态下一定都绝灭了。但是，在岩崖上生育的和善飞的鸟，不像是会绝灭的；具有家养品种同样习性的普通岩鸽，即使在几个英国的较小岛屿上或在地中海的海岸上，也都没有绝灭。因此，假定具有家养品种的相似习性的这样多的物种都已绝灭，似乎是一种轻率的推测。还有，上述几个家养品种曾被运送到世界各地，所以必然有几种会被带回原产地的；但是，除了鸠鸽（dovecotpigeon）——这是稍微改变的岩鸽——在数处地方变为野生的以外，没有一个品种变为野生的。再者，一切最近的经验阐明，使野生动物在家养状况下自由繁育是困难的事情；然而，根据家鸽多源说，则必须假定至少有七八个物种在古代已被半开化人彻底家养，并且能在笼养下大量繁殖。

有一个有力的并且可应用于其他几种情形的论点是，上述各品种虽然在体制、习性、声音、颜色以及大部分构造方面一般皆同野生岩鸽相一致，但是一些其他部分肯定是高度异常的；我们在鸠鸽类的整个大科里，找不到一种像英国传书鸽的，或短面翻飞鸽的，或巴巴利鸽的喙；像毛领鸽的倒羽毛；像突胸鸽的嗉囊；像扇尾鸽的尾羽。因此必须假定，不但半开化人成功地彻底驯化了几个物种，而且他们也有意识地或者偶然地选出了特别畸形的物种；此外，还必须假定，这些物种以后都完全绝灭了或者湮没无闻了。看来这许多奇怪的意外之事是完全不会有的。

有关鸽类颜色的一些事实值得考察。岩鸽是石板青色的，腰部白色；但是印度的亚种——斯特里克兰的青色岩鸽（C.intermedia）的腰部却是青色的，岩鸽的尾端有一暗色横带，外侧尾羽的外缘基部呈白色。翅膀上有两条黑带。一些半家养的品种和一些真正的野生品种，翅上除有两条黑带之外，更杂有黑色方斑。全科的任何其他物种都不同时具有这几种斑纹。在任何一个家养品种里，只要是充分养得好的鸽子，所有上述斑纹，甚至外尾羽的白边，有时都是充分发达的。而且，当两个或几个不同品种的鸽子进行杂交后，虽然它们不具有青色或上述斑纹，但其杂种后代却很容易突然获得这些性状。现在把我观察过的几个例子之一述说于后：我用几只极其纯粹繁殖的白色扇尾鸽同几只黑色巴巴利鸽进行杂交——巴巴利鸽的青色变种是如此稀少，我不曾听到过在英国有一个这样事例——它们的杂种是黑色、褐色和杂色的。我又用一只巴巴利鸽同斑点鸽（spot）进行杂交，斑点鸽是白色的，尾红色，额部有一红色斑点，这是众所周知的极其纯粹繁殖的品种；而它们的杂种却呈暗黑色并具斑点。随后我用巴巴利鸽和扇尾鸽之间一个杂种，同巴巴利鸽和斑点鸽之间的一个杂种进行杂交，它们产生了一只鸽子，具有任何野生岩鸽一样美丽的青色、白腰、两条黑色的翼带以及具有条纹和白边的尾羽!假如说一切家养品种都是从岩鸽传下来的，根据熟知的返祖遗传原理，我们就能够理解这些事实了。但是，如果我们不承认这一点，我们就必须采取下列两个完全不可能的假设之一。第一，所有想象的几个原始祖先，都具有岩鸽那样的颜色和斑纹，所以各个品种可能都有重现同样颜色和斑纹的倾向，可是没有一个别的现存物种具有这样的颜色和斑纹。第二，各品种，即使是最纯粹的，也曾在十二代，或至多二十代之内同岩鸽交配过：我说在十二代或二十代之内，是因为不曾见到一个例子表明杂种后代能够重现二十代以上消失了的外来血统的祖代性状。在只杂交过一次的品种里，重现从这次杂交中得到的任何性状的倾向，自然会变得愈来愈小，因为在以后各代里外来血统将逐渐减少；但是，如果不曾杂交过，则在这个品种里，就有重现前几代中已经消失了的性状的倾向，因为我们可以看出，这一倾向同前一倾向正好完全相反，它能不减弱地遗传到无数代。论述遗传问题的人们常常把这两种不同的返祖情形混淆在一起了。

最后，根据我自己对于最不同的品种所作的有计划的观察，我可以说，所有鸽的品种间杂种都是完全能育的。然而两个十分不同的动物种的种间杂种，几乎没有一个例子能够确切证明，它们是完全能育的。有些著者相信，长期继续的家养能够消除种间不育性的强烈倾向。根据狗以及其他一些家养动物的历史来看，如果把这一结论应用于彼此密切近似的物种，大概是十分正确的。但是，如果把它扯得那么远，以假定那些原来就具有像今日的传书鸽、翻飞鸽、突胸鸽和扇尾鸽那样显著差异的物种，还可以在它们之间产生完全能育的后代，那就未免过于轻率了。

根据这几个理由——人类先前不可能曾使七个或八个假定的鸽种在家养状况下自由地繁殖；——这些假定的物种从未在野生状态下发现过，而且它们也没有在任何地方变为野生的；——这些物种，虽然在多方面如此像岩鸽，但同鸽科的其他物种比较起来，却显示了某些极变态的性状；——无论是在纯粹繁育或杂交的情况下，一切品种都会偶尔地重现青色和各种黑色斑纹；——最后，杂种后代完全能生育；——把这些理由综合起来，我们可以稳妥地论断，一切家养品种都是从岩鸽及其地理亚种传下来的。

为了支持上述观点，我补充如下：第一，已经发现野生岩鸽在欧洲和印度能够家养；并且它们在习性和大多数构造的特点上和一切家养品种相一致。第二，虽然英国传书鸽或短面翻飞鸽在某些性状上和岩鸽大不相同，然而，把这两个族的几个亚品种加以比较，特别是把从远地带来的亚品种加以比较，我们可以在它们和岩鸽之间造成一条几乎完整的系列；在其他场合里我们也能做到这样，但不是在一切品种里都能做到这样。第三，每一品种的主要赖以区别的性状都是显著容易变异的，如传书鸽的肉垂和喙的长度，翻飞鸽的短喙，扇尾鸽的尾羽数目；对于这一事实的解释，等我们论到“选择”的时候便会明白了。第四，鸽类曾受到许多人极细心的观察、保护和爱好。它们在世界的若干地方被饲育了数千年；关于鸽类的最早记载，如来普修斯教授（Prof.Lepsius）曾经向我指出的，约在公元前3000年埃及第五皇朝的时候；但伯奇先生（Mr.Birch）告诉我说，在此之前的一个皇朝已有鸽名记载在菜单上了。在罗马时代，照普利尼（Pliny）所说的，鸽的价格极高；“而且，他们已经达到了这种地步，他们已经能够核计它们的谱系和族了”。印度亚格伯汗（Akbar Khan）非常重视鸽，大约在1600年，养在宫中的鸽就不下两万只。宫廷史官写道：“伊朗王和都伦王曾送给他一些极稀有的鸽”；又写道：“陛下使各种类进行杂交，前人从未用过这方法，这把它们改良到可惊的程度。”差不多在这同一时代，荷兰人也像古罗马人那样也爱好鸽子。这些考察对解释鸽类所发生的大量变异是无上重要的，我们以后讨论“选择”时就会明白了。同时我们还可知道，为什么这几个品种常常具有畸形的性状。雄鸽和雌鸽容易终身相配，这也是产生不同品种的最有利条件；这样，就能把不同品种饲养在一个鸟槛里了。

我已对家养鸽的可能起源作了若干论述，但还是十分不够的；因为当我最初养鸽并注意观察几类鸽子的时候，清楚地知道了它们能够多么纯粹地进行繁育，我也充分觉得很难相信它们自从家养以来都起源于一个共同祖先，这正如任何博物学者对于自然界中的许多雀类的物种或其他类群的鸟，要作出同样的结论，有同样的困难。有一种情形给我印象很深，就是几乎所有的各种家养动物的饲养者和植物的栽培者（我曾经和他们交谈过或者读过他们的文章），都坚信他们所养育的几个品种是从很多不同的原始物种传下来的。像我曾经询问过的那样，请你也向一位知名的赫里福德（Hereford）的饲养者问一问：他的牛是否从长角牛传下来的，或是二者是否都来自一个共同祖先，其结果将受到嘲笑。我从未遇见过一位鸽、鸡、鸭或兔的饲养者，不充分相信各个主要品种是从一个特殊物种传下来的。凡蒙斯（Van Mons）在他的关于梨和苹果的论文里，全然不信几个种类，如“立孛斯东·皮平”（Ribston-Pippin）苹果或“考得林”苹果（Codlin-apple），能够从同一株树上的种子生出来。其他例子不胜枚举。我想，解说是简单的：根据长期不断的研究，他们对几个族间的差异获得了强烈的印象；他们熟知各族微有变异，因为他们选择此等轻微差异而得到了奖赏，但是他们对于一般的论点却是一无所知，而且也不肯在头脑里把许多连续世代累积起来的轻微差异综合起来。那些博物学者所知道的遗传法则，比饲养者所知道的还少得多，同时对于悠长系统中的中间环节的知识也不比饲养者知道得多些，可是他们都承认许多家养族是从同一祖先传下来的——当他们嘲笑自然状态下的物种是其他物种的直系后代这个观念时，难道不应该学一学谨慎这一课吗？