真菌分类的研究，经过较长时间的演变，逐渐形成了以“形态结构特征为主，生理生化、细胞化学和生态等特征为辅”的分类原则。以形态结构为依据是传统（或经典）分类法的基础。以生理生化特征为依据能从多方面研究真菌，但采用的指标较多。另外，不同真菌在形态、营养、繁殖等诸方面对生态因素都有特定的要求和耐受的界限，因此观察真菌时也须考虑到生态性状并将它作为真菌鉴定的辅助性状。在真菌分类领域中，具有进化概念的，有代表性的真菌分类系统主要有De Bary（1884）系统，Gaumann（1926—1964）系统，Martin 等（1950）系统，Whitaker（1969）系统，以Martin为代表提出的4纲分类系统等。

北京大学真菌和真菌病研究中心王端礼主编《医学真菌学-实验室检验指南》一书，较好的对真菌的分类进行了总结。早期的分类将真菌界分为粘菌门和真菌门，真菌门分为接合菌亚门，鞭毛菌亚门，子囊菌亚门，担子菌亚门和半知菌亚门。目前通过对16s类rRNA碱基序列的比较分析，将生物划分为三大超界（Domain），即真核超界（Eukaryotes），细菌超界（Bacteria）和古菌超界（Archaea）。真核超界下面有五个界。即动物界（Animalia）、植物界（Plantae）、真菌界（Fungi）、藻物界（Chromista）、原生生物界（Protozoa）。其营养特性分别为摄食，光合，吸收，光合，吸收，吞噬、光合等作用。藻物界加入了一些菌类，又称管毛生物界。研究真菌，常常涉及藻物界和原生生物界一些菌类，统称为菌物。现代分类只承认真菌界的四个门，即接合菌门（Zygomycota）、壶菌门（Chytridiomycota）、担子菌门（Basidiomycota）和子囊菌门（Ascomycota）。对半知菌未予承认，但仍保留，字首不用大写而用小写，即deuteromycetes，又称为丝裂孢子真菌（mitosporic fungi）。现在正在寻找半知菌的分类地位。并认为半知菌的有性期多为子囊菌和担子菌。目前，医学真菌界有的把壶菌门排除在外，只承认三个门。真菌的分类仍遵循以往的分类名称，但有所改进。

Domain 域，超界

Kingdom 界

Subkingdom 亚界

Phylum，Division 门

Subphylum，Subdivision 亚门

Class 纲

Subclass 亚纲

Order 目

Suborder 亚目

Family 科

Subfamily 亚科

Tribe 族

Subtribe 亚族

Genus 属

Subgenu 亚属

Section 组

Subsection 亚组

Series 系

Subseries 亚系

Species 种

Subspecies 亚种

Variety 变种

Subvariety 亚变种

Form 型

Subform 亚型

Special form 特殊型

Physiologic Race 生理学宗

Individual 个体

根据形态学特征可将真菌鉴定到种。其中包括以下一些概念：

多形性概念（polythetic concept）：需要合并真菌的各种特征。

生态学概念：根据真菌的特殊习性。

生物学概念：如交配试验，用于有性期；绘图方法，用于无性期。

种系发生概念：结合分子生物学技术，特别是核苷酸DNA的序列分析来分类种间、种内、种上、种下的各种分类群。

综合上述概念，种系统发生概念又有了发展，目前根据形态学、真菌细胞壁成分、细胞学试验、超微结构、细胞代谢、化石记录、分子生物学技术等来分类。研究证实真菌发生在10亿年前，子囊菌、担子菌和接合菌是在550百万年与壶菌分开的。子囊菌与担子菌是在400百万年之前分开的。

与临床相关的真菌有三类，第一是皮肤癣菌，第二是双相真菌，第三是条件致病菌。致病菌以子囊菌最为多见，其次为丝裂孢子真菌。

包括50%已知真菌种，80%致病菌和条件致病菌。有子囊、菌丝壁双层、外壁电子致密、内壁电子相对透明。有6个纲。致病菌有以下几种。

双相真菌中的球孢子菌、组织胞浆菌、伊蒙菌，皮肤癣菌有性期，青霉、曲霉（烟曲、黄曲、土曲）有性期，还有裂殖酵母、肺孢子虫、部分暗色真菌等。青霉，其中马内菲青霉为致病性，其他偶可致病。甲团囊菌目中有四个科，其中裸囊菌科（Gymnoascaceae）有许多致病菌，如丝囊菌（ Aphenoascus），无性期有金孢子菌、组织胞浆菌。阿耶罗菌（ Ajellomyces）的无性期有组织胞浆菌、小伊蒙菌、皮炎芽生菌、粗球孢子菌、副球孢子菌等。节皮菌（Arthroderma）中有毛癣菌、小孢子菌、表皮癣菌等。

如小囊菌无性期为帚霉（ Scopulariopsis），假性阿利什霉（ Pseudallescheria），无性期为赛多孢子菌（ Scedosporium），束孢（ Graphium）。肉座菌目（Hypoceales），有镰刀菌、枝顶孢和木霉等。

其 中 常 见 的 酵 母 目（Saccharomycetales）有8个科，75个属，273个种。念珠菌有163个无性期的种，有性期至少有13个属，如毕赤、德巴利等。念珠菌至少有20个种能够致病。近来发现酿酒酵母也能引起免疫受损患者的感染，也可产生假菌丝。

虫霉目中的两个菌，冠状耳霉和蛙粪霉可以致病。毛霉目中的根霉、毛霉、犁头霉、根毛霉属可以致病。现又有科克霉（ Cokeromyces），瓶霉（ Saksenaea），囊托霉（ Apophysomyces），厚壁孢子犁头霉（ Chlamydoabsidia）可以致病。

与子囊菌区别，可有锁状联合，菌落用重氮蓝B染色可染成红色，尿素酶阳性，G+C含量髙，TEM细胞壁内壁板层状，也可见桶孔。如红酵母、掷孢酵母和隐球菌属于此门。隐球菌的有性期有线状黑粉菌（ Filobasidium），线状小黑粉菌（ Filobasidiella），囊线黑粉菌（ Cytofi lobasidium）。

毛孢子菌属于此目，与地霉属区别是后者尿素酶阴性，同化糖甚少。马拉色菌（糠秕孢子菌）也属此目。

致病菌存普通裂褶菌（ Schizophyllum commune）。

鬼伞（ Copriums）致病，近来单枝小粘束孢（ Hormo graphiella）有致病报告。

红酵母、掷孢酵母属于此目，有性期为红色孢子菌（ Rhodosporidium）。

半知菌（deuteromycetes）现称为丝裂孢子真菌（mitosporic fungus），有许多名称，如不全菌（fungi imperfecti），无性真菌（asexual fungi），分生孢子真菌（conidial fungi）等。无性结构与子囊菌、担子菌相似，用交配法、分子生物学方法可以证实。种的数目仅次于子囊菌。主要致病菌在丝孢纲内。

传统的真菌分类学（Taxonomy），主要依据真菌形态、生理生化特性及抗原构造等表型特征，对真菌进行系统分类。这种分类方法敏感性不高，耗时费力，对操作人员的专业水平要求较高；另外，由于真菌种类众多，个体多态性明显，经常造成分类系统不稳定，而某些真菌存在趋同进化的现象，导致无亲缘关系的真菌在同一条件下出现相似的结构，这就使传统的分类法往往容易出现误判。

近三十多年来，由于新技术的不断出现和应用，各门学科的相互渗透，把真菌学的研究推向了一个新的高峰，从生理生化方面的研究结果导致了真菌系统发育和进化方面的重大突破，进入了现代分类时期。由于科学技术的迅速发展，特别是分子生物学的迅速发展，给真菌分类学以巨大的推动力，其中将核酸和蛋白质等分子生物学性状用来探索真菌的种、属、科、目、纲、门等各级分类阶元的进化和亲缘关系应用日趋广泛，弥补了传统分类的不足，使人们对真菌系统发育的认识更接近于客观实际，为真菌分类学的研究开辟了前景。真菌系统学（systematics）是以系统学的方法研究真菌的系统发育。随着生物化学，分子生物学，遗传学以及生物信息学等相关学科的发展，将分子生物学技术引进真菌分类中，结合系统学方法，是现代真菌分类学的发展趋势，即以分子生物学手段为核心，探索真菌类群间系统发育关系以及进化的过程和机制，进而对真菌进行分类，已形成新的学科—真菌分子系统学（fungal molecular systematic）。

广义来说，真菌分子系统学可运用多种分子生物学技术识别真菌的分子性状以代替传统分类系统中的表型发现，更接近于真菌的本质特征。在方法学方面，主要包括聚合酶链反应（polymerase chain reaction，PCR）、单链构象多态性（single-strand conformation polymorphism，SSCP）、限制性片段长度多态性（PCR-restriction fragment length polymorphism，PCR-RFLP）、扩增片段长度多态性分析（amplified fragment length polymorphism，AFLP）、随机扩增多态性DNA 分析（random amplified polymorphic DNA，RAPD）、脉冲场凝胶电泳技术（pulsed field gel electrophoresis，PFGE）以及多位点序列分型（multilocus sequence typing，MLST）等。

狭义来说，核酸序列分析是目前真菌分类和命名研究的热点方法和基本手段。核苷酸作为生物遗传信息的基本单位，能够提供大量的直接物种信息，如碱基的转换（transition）与颠换（transversion），核苷酸的变化趋势等。通过核酸序列构建真菌系统发育树，进行系统发育分析，可以快速检测到真菌演化过程中所出现的代表各种分类等级的大量单一支系（monophyletic clades），为建立各分类等级的新分类单元（taxon）提供有力证据。较之DNA杂交和RFLP等分析的结果，核酸序列更加准确稳定，具有广泛的可比性；由于特定基因以“分子钟”机制恒速变异，其序列差异程度能直接反应物种之间的亲缘关系。核酸序列分析需选用合适的靶序列，其必须存在于所有分类单元，并以适当的速率演化；同时，还可检测其碱基组成和密码子偏离。核糖体RNA和一部分管家基因序列广泛存在于所有生物细胞中，其转译产物具有至关重要的生理功能，并以稳定的速率进化。真菌的rRNA为核糖体组成的关键成分，其转录前rDNA在系统发育研究中发挥了重要的作用。真菌rDNA包括5S、5.8S、18S和28S rRNA基因。它们在染色体上头尾相连，串联排列，相互之间由间隔区（internal transcribed spacers，ITS）分隔。rDNA存在广泛，多拷贝，在长期进化中形成了高度的保守性和一定的变异性，可用于不同分类水平的系统学研究。ITS序列不加入成熟核糖体，受到较小的选择压力，进化速率很快，表现出极为广泛的序列多态性，其在种内极为保守和一致，种间差异比较明显。因此ITS序列常用于属内种间和亚种间的分类鉴别。此外，一些相似不同源的蛋白编码基因也被用于真菌的分子系统学分类，如 Gpd、 β-tubulin、 RPB2、 EF1-α基因等，由于不同物种之间DNA进化速率不同，基因树冲突（conflicting gene trees）等原因，仅仅使用长度有限的单基因片段不能准确地对真菌分类。采用多基因位点序列分析，是研究真菌系统学的新趋势。

以下介绍一些常用的新分类方法。

研究资料表明，真菌DNA的（G+C）mol%在酵母菌中可作为分类学的特征之一。酵母菌不同属之间（G+C）mol%具一定的频率分布和变化幅度，可以此作为分类指标，另外从GC值看，真菌的进化（卵菌纲除外）是由GC值递增表现出来的。

DNA-RNA分子杂交：核酸分子杂交技术是认识真菌系统发育和进化的有力工具和较有说服力的手段之一，核酸分子杂交技术可探讨真菌DNA分子中碱基序列的同源程度，以此来表明同一属内各种间和属间的亲缘关系的远近。

用琼脂、淀粉或聚丙烯酰胺凝胶电泳分析测定蛋白质种类和含量，在不同真菌之间进行比较，据其异同，来探索他们之间的亲缘关系。实践证明，该法有助于曲霉属（Aspegillus）、镰孢属（Fusarium）、脉孢菌属（Neurospora）、腐霉属（Pythium）、青霉属（Penicillium）等种的鉴定。同功酶的电泳图谱分析可用于种和种下的分类。以真菌细胞中可溶性蛋白为抗原，利用精密的血清技术可测出物种之间亲缘关系的远近。

真菌脂肪酸的组成在一定培养条件下是相当稳定的，但一些种类中尽管株间相似系数大于96.5%，其仍有一定的聚类层次，因此该成分的组分分析的差别有助于侧孢属、青霉属等的分类。

通过大量的真菌胞壁组分的研究，发现木糖、鼠李糖和岩藻糖等可作为某些真菌属分类的依据，甘露糖对葡萄糖的比例是区分不同类群的有用特征。

由于不同种类的真菌特定的辅酶Q（如接合菌纲和半子囊纲为Q9，冬孢纲黑粉菌目为Q10），酵母辅酶系统中辅酶Q5-Q10分布于不同属中，它和GC值及胞壁碳水化合物一起作为酵母分类的重要标志。

数值分类是随计算机科学的发展而兴起的，是分类学由定性向定量发展的一个进步，是对传统分类学的补充和完善。借助电子计算机的功能采用数值分类可更精密地作出种间的类比分析，并可作出某个新标本是否是新种或新属的决定。

核酸杂交技术是认知真菌系统发育和进化的有力工具和较有说服力的手段之一。一般在相同的菌种中，DNA/DNA杂交的成功率高达80%以上，若低于20%基本可考虑为无关菌系，65%～80%之间的菌有较多的同源性，提示为同一属的不同种。但若结果在20%～65%范围时则难以做出判断，应用其他方法分析确定。对属或属以上水平的分类则采用DNA/rRNA杂交，因为rRNA在进化过程中保守性更强。不同真菌的DNA序列是不同的，杂交时互补的程度越高，则其亲缘关系越近。同种异株的真菌基因组DNA序列差异较小，一般认定在35%以内。Kurtzman等首先开展对黄曲霉群中各菌种的DNA关系研究，黄曲霉和寄生曲霉显示79%的DNA杂交率，而集峰曲霉和黄曲霉的DNA杂交率只有39%。Kurtzman根据这些研究结果建议把黄曲霉和寄生曲霉划为黄曲霉的两个变种，而集峰曲霉则划分为一个新种。核酸杂交技术准确性高于（G+C）mol%测定，鉴定的范围可具体到种水平，对于某些亚种、变种也适合，但不能区别群间一级，而且对明显相关的种也不适用。

即RFLP。在生物进化进程中，DNA碱基序列发生插入、缺失或突变，从而改变了限制性核酸内切酶（RE）的识别位点。因此，同种生物不同个体的DNA分子用同一种RE酶切，会产生不同长度的片段，在凝胶电泳时呈现不同的带型。RFLP的研究对象是基因组DNA和线粒体DNA。原则上只要内切酶选择合适，对所有真菌均能显示任何分类水平上的多态性和特异性，常用于种以下的分类，一般适用于2～3种菌之间的比较。1987年Scherer等首先将这种方法用于念珠菌的研究。RFLP技术方法简便、影响因素少、稳定性高。这种方法存在的缺点是用RE消化整个基因组DNA产生的酶切图谱往往伴有浓重的背景，使特征性酶切条带在这一背景下较难辨认。另外限制性酶切图谱中特征性的条带主要是基因组DNA中具有高度重复序列的线粒体DNA或rDNA的酶解片段。无论mtDNA或rDNA在生物进化演变过程中均是保守序列。它们产生的RFLP有限，不能完全反映不同菌株间的差异。

RAPD分析是一种利用随机合成的单个寡核苷酸引物通过PCR反应扩增靶细胞DNA，扩增产物经凝胶电泳，分析DNA片段大小和数量多态性，从而比较靶基因差异的一种技术。此技术自问世以来，广泛应用于丝状真菌的鉴定、分类研究，适用于遗传背景不清的基因分析。一般而言，RAPD并不适合真菌种间的系统发育及其亲缘关系，而对种以下水平的分类学而言是较好的。RAPD具有用量少、鉴定迅速等优点，在真菌分类中已得到广泛应用，主要用于种内的不同菌株。

真菌基因组中编码核糖体的基因包括4种：28 S rDNA 5 S rDNA、18 S rDNA和5.8 S rDNA。它们在染色体上头尾相连、串联排列，相互之间由间隔区分隔。间隔区是位于核糖体大小亚基基因之间的核苷酸序列。位于28 S rDNA 的3′端与18 S rDNA 的5′端之间的序列称为核糖体内转录间隔区（internal transcribed spacers，ITS）；位于28 S rDNA 的5′端与18 S rDNA的3′端之间的序列称为核糖体基因内间隔区（intergenic pacers，IGS）。真菌的核糖体基因及间隔区有不同的进化程度，有的序列比较保守，有的序列进化较快，5.8 S rDNA、18 S rDNA和28 S rDNA有极大的保守性，存在着广泛的异种同源性。其中5.8 S rDNA片段较短，保守性较高，很少用于真菌的系统发育研究。18 S rDNA存在着保守区和可变区，设计不同的扩增引物，可用于真菌目、科、属等分类单元的研究。28 S rDNA同样存在着保守区和可变区，但是某些结构域比18 S rDNA有更大的变异，选择某一变异较大的结构域对真菌系统发育研究有非常重要的意义，例如在酵母菌中28S rDNA中的D 1、D 2可变区就常常被用作分类鉴定研究，此种方法也被用在担子菌和部分丝状子囊菌分类鉴定中。ITS区不加入成熟的核糖体，受到的选择压力较小，进化速率很快，其保守性基本表现为种内一致，种间差异比较明显。因此，ITS序列常用作属内种间和亚种间的分类鉴定研究。真菌ITS序列的通用引物为ITS 1、ITS 2、ITS 3和ITS 4，引物ITS1和ITS 2用于扩增18 S rDNA和5.8 S rDNA之间的转录间隔区ITS 1，引物ITS 3和ITS 4用于5.8S rDNA和28 S rDNA之间的转录间隔区ITS 2。IGS区进化速率最快，曾被用于识别亚种、变种和菌株。但与ITS相比变异过高，不适宜真菌的种间鉴别。

除此之外，还有一些分子生物学技术应用于真菌的分类研究中，但需要指出的是任何一种好的分类学技术指标仍不能单独用于物种分类，必须结合多个可靠的分类指标，如形态性状、生理性状、生化性状乃至基因水平的指标综合考虑。在此基础上才可能建立符合客观规律的自然分类系统。应正确处理表型研究和基因型研究间的关系，两者的关系应为表型鉴定、基因型证实，基因型是菌种之间存在差异的物质基础。真菌分类其目的在于使人们更为系统地认识真菌，并以此为着眼点更好地认识自然界，从人为分类向自然分类过渡。真菌分类是一个笼统的词，实际上包括了3个内容，即真菌鉴定、真菌分类和真菌系统发育，代表了3种认识水平。真菌鉴定是针对单个真菌个体的比较和分类，因此上述用于真菌分类的分子生物学术大多可用于真菌的鉴定研究（表2-1）。

综上所述可见，真菌分类的最终目标是追求近乎自然的分类系统，近几十年来各种新技术手段不断引入到微生物分类中，使真菌分类技术得到了充实和完善，90年代后的真菌分类已由形态学走向了多学科的综合。

近三十年来，随着真菌分子系统学的蓬勃发展，真菌分类研究进展迅速。真菌分子系统学可用于确定某种或某类真菌的分类地位，认定新种，分析某个类群真菌之间的系统发育关系，确定真菌是有性型还是无性型，探讨真菌进化问题等等。

据不完全统计，2000年以来真菌界发现了1个新亚界（Subkingdom），4个新门（Phylum），7个新亚门（Subphylum），19个新纲（Class），9个新亚纲（Subclass）和40余个新目（Order）等高级分类单元，进展之快，前所未有。截至2008年，第10版《真菌词典》收录的真菌有97 861种，从1999年至2009年间，平均每年有1196个新种被发现和命名。然而，研究预计，未分类真菌的数量达1 500 000之多，按此速度，完成全部分类还需要1 170年。由于传统的形态学分类方式远远不能满足需要，真菌rRNA与ITS测序的使用率迅速增长，以ITS序列为例，至2011年，GenBank中收录的全长ITS序列就达到了172 000条，其中56%有确定的拉丁命名，包括15 500个种和2500个属。真菌分子系统学促进了真菌分类研究的发展。例如，传统真菌分类学主要依靠真菌的形态与生化特性，这需要真菌的纯培养物，然而并非所有真菌都能够在人工培养基中生长；在多种真菌的混合样品中，也不易分离得到所有的真菌培养物；上述情况显然使分类难以实施。通过PCR扩增环境样本中的DNA进行测序分析，使更多的真菌得以分类。早在2007年，通过Sanger测序法发现的环境中同源rDNA群已经接近基于标本和形态特征描述的物种数，随着高通量基因组测序技术的应用，通过分子技术发现新菌种的数量将进一步增加。环境DNA序列数据可以从公共数据库获得，方便对假设的系统发育进行检验，尤其适用于高通量研究中自动化方法的系统发育分析。序列数据也可用于建立荧光探针观察真菌以及染色体步移技术，是探索真菌多样性的有力工具。

真菌分子系统学使真菌分类研究更加深入。真菌分子系统学除了确定真菌的分类地位之外，可以重建真菌进化过程，更深层次的分析真菌的种属间进化关系。美国自然科学基金环境生物学部成立的真菌生命之树项目（assembling the fungal tree of life，AFTOL），以rDNA、RDP聚合酶基因以及菌丝隔膜孔和细胞核分裂的超微结构的形态学数据，构建真菌系统进化关系，该项目主要研究成果发表于《Nature》杂志，内容包括170种真菌并提出真菌类群的树形演化假说。

PCR扩增结合DNA测序技术的发展使真菌分类学由表型进入基因分类时代，使以形态学为基础的种属概念向以分子系统学为基础的种属概念转变，部分真菌原有的分类和命名也随之发生改变，使真菌分类系统更加客观和完善。

真菌界高阶分类系统（表2-2）作出了重大调整。建立双核真菌亚界，由之前的担子菌、壶菌、接合菌和子囊菌4个门变为壶菌（Chytridiomycota）、新丽鞭毛菌（Neocallimastigomycota）、球囊菌（Glomeromycota）、芽枝霉（Blastocladiomycota）、接合菌（Zygomycota）、子囊菌（Ascomycota）和担子菌（Basidiomycota）7个门及4个其他的亚门。早期的多基因位点分析已经证明壶菌门和接合菌门真菌是多起源的，在新分类系统中这两个门的界限受到较大程度的缩减。

2011年，Samson等进行了篮状菌属（ Talaromyces）、青霉属（ Penicillium）双轮亚属（ Subgen.Biverticillium）与发菌科（Trichocomaceae）其他属之间的 RPB1基因系统发育和ITS序列分析，将双轮亚属和一些对生物技术和医学有重要意义的真菌，如绳状青霉菌（ Penicillium funiculosum）和马内菲青霉菌（ P.marneffei），归入篮状菌属。2011年胡殿明根据系统的形态学和分子系统学研究，对部分淡水粪壳纲真菌的分类进行了调整，使其分类系统更加完善和客观；例如，确定了淡水真菌类群 Annulatascacae科最合适的分类地位是粪壳亚纲、蛇口壳科目，构建了赤壳科（Nectriaceae）和海壳科（Halosphaeriaceae）淡水真菌的系统发育树，并结合形态特征，讨论了这2个科的分类地位及其属间系统发育关系。

新分类方式的“精细化”使真菌种类显著增加。近平滑念珠菌（ Candida parapsilosis）常与新生儿血液感染以及深静脉插管长期留置感染有关。2005年前近平滑念珠菌分为组Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ。但是Tavanti等通过多位点序列分型（multilocus sequence typing，MLST）的方法对三个组的4种基因 COX3、 L1A1、 SADH和 SYA1进行了分析，指出根据基因多态性可以将组Ⅱ和组Ⅲ分为新的种，组Ⅰ仍为近平滑念珠菌，进而将组Ⅱ和Ⅲ分别更名为 Candida orthopsilosis和 Candida metapsilosis。

粗球孢子菌是一种二态土壤真菌，以前将其分为两组：组Ⅰ为非加利福尼亚粗球孢子菌，组Ⅱ为加利福尼亚粗球孢子菌。2002年Fisher等通过系统发育分析，将非加利福尼亚粗球孢子菌从粗球孢子菌中分离出来，重新命名为 Coccidioides posadasii。分子生物学研究表明，申克孢子丝菌具有高度的基因多态性，可能为种复合体。Marimon对127株该菌进行 CAL基因的系统发育研究，表明与申克孢子丝菌形态学非常接近的 Sporothrix infl ata，申克孢子丝菌的同物异名菌株 Sporothrix albicans均为与其不同的种，从申克孢子丝菌种复合体中发现了 Sporothrix brasiliensis和 S.Globosa两个新种。2008年，Marimon等对一种少见的病原体 Sporothrix schenckii var.luriei进行核酸序列分析，进一步将申克孢子丝菌种复合体细分为 S.schenkii s.str、 S.Brasiliensis、 S.Globosa和 S.Luriei。产黄青霉菌（ Penicillium chrysogenum）由于产生青霉素而广受关注，Houbraken等通过对 β-tubulin、 calmodulin和 RPB2基因系统发育分析，表明产黄青霉菌中存在2个种，即产黄青霉菌和 Penicillium rubens，弗莱明最初发现的产青霉素菌株被证明是 Penicillium rubens，而不是之前认为的产黄青霉菌。

侵袭性曲霉病的主要病原体是烟曲霉（ Aspergillus funigatus），Sugui 等从临床病例中发现了一种耐药的新病原体，其症状与烟曲霉引起的典型症状不同。通过 Mcm7、 RPB2、 Tsr1和 ITS基因的系统发育分析，将其命名为 Aspergillus tanneri，该新病原体属于曲霉属 Circumdati组，尽管它们在形态学上并无相似之处。巴西副球孢子菌（ Paracoccidioides brasiliensis）复合体引起副球孢子菌病，2013年Teixeira等对巴西副球孢子菌种复合体中的“类似Pb01菌株组” arf和 gp 43基因进行系统发育分析，将其作为新的种提出，命名为 Paracoccidioides lutzii，这对于副球孢子菌病的诊断和治疗有重要意义。核酸序列分析为核心的分子系统学方法的应用，使确定真菌无性与有性阶段之间的关联不再困难。分类真核生物，传统上是根据有性生殖方式及形态结构，但有性阶段的特征有时难以观察，而有些真菌只以无性阶段存在，上述情况只能根据营养阶段的形态特征分类。《国际植物命名法规》允许子囊菌（ Ascomycota）和担子菌（ Basidiomycota）的无性阶段拥有独立的名称，这一做法虽然适应了早期形态分类阶段的实际需要，但也造成真菌的命名复杂化。由于分子系统学的应用，通过核酸序列很容易的识别真菌的有性阶段和无性阶段，这为真菌的统一命名奠定了理论基础。因此，消除复型真菌多名现象成为可能。

2011年召开了“One Fungus=One Name”国际研讨会，发表了阿姆斯特丹宣言，达成了根据优先权原则选择复型真菌名称的共识，有以下原则：

1.无论是有性型还是无性型的真菌，已被广泛应用但不具优先权的名称可以申请保留；

2.符合规则又有效的某一形态型名称，无论是无性型还是有性型，均可以转移到另一个符合规则且有效的属中；

3.避免为新发现的已知种的新形态型拟定新的名称；

4.2013年1月1日后为同一种真菌同时描述有性型和无性型名称的做法将被视为违规。

2011年第18届国际植物学大会决定，《国际藻类、真菌、植物命名法规》正式取代原来的《国际植物命名法法规》，这意味着真菌作为在分类学地位上与植物、动物平行的一个生物类别将更加明确。该项命名法规的变革，要求全世界真菌学者进行充分的沟通与合作，以保证命名法规的完整、顺利修订，并在真菌命名问题上清晰、流畅过渡。虽然新法规的实施仍然面临一些问题与争议，但这是具有里程碑意义的事件，将给真菌分类学研究带来重大的影响。

中国医学科学院皮肤病研究所真菌科刘维达教授也提出了医学真菌新分类。刘教授认为，自然界需借助显微镜才能观察到孢子和菌丝细节的微小真菌数目众多，但迄今已报告可引起人类致病的不过400种；其中所谓常见致病真菌仅有20～30种左右，可即便是如此少量的医学真菌却也导致了越来越多甚至越来越严重的医学问题。人群中浅部真菌病的发病如此广泛，深部真菌感染的死亡率仍居高不下，与之形成巨大反差的是真正掌握医学真菌又能熟练驾驭诊治难题的临床医生极为匮乏。刘维达教授认为其中一个重要原因是现有的医学真菌分类体系和教学方案的复杂和纷乱，让临床医生们望而却步，以真菌太难太复杂为由而不愿从事其相关研究甚至不喜欢学习真菌相关的基础知识，结果导致临床上出现太多由于医生诊治水平低下而造成的误诊误治。

刘维达教授提出一个将所有医学真菌按与人类关系的远近分为三大类的新分类方法。新的分类方法是将所有已报道的的和将要被发现的人类致病真菌分为三大类：亲人真菌、室内真菌和室外真菌。亲人真菌包括和人体关系十分密切的念珠菌、马拉色菌和皮肤癣菌，如白念珠菌可寄居或定植在人体内的局部黏膜上皮上，像口咽、肠道、阴道等部位；球形或糠秕马拉色菌可寄生在大多数健康人体皮脂分泌旺盛区域的皮肤，如头面、耳道、肩背等；皮肤癣菌特别是红色毛癣菌只在人群间传播，引起发病率很高的各种癣病，如手足癣、体股癣、甲癣等。室内真菌是指常在人类居住或活动环境中容易分离到的气传真菌，如枝孢、曲霉、青霉、链格孢、镰刀菌等，其分布范围不限于建筑物内，还包括车内、飞机舱内等。室外真菌则指除亲人真菌和室内真菌以外的亲自然的真菌，平时基本上处于远离人类日常活动的环境如深山老林、田野河边、园地苗圃等，只是偶尔被动地进入人体引发感染。这种分类不同于传统的依据表型和基因型特征进行的生物学分类，仅是从有利于临床诊疗实践的角度出发，但仍有许多符合生物学常识和感染本质的规律得以展现。亲人真菌最初应该属植物真菌，寄生在自然界中的腐败植物上，经过与动物和人类长期密切接触而渐渐选择人类，他们最终找到了人群中抗感染抵抗力方面有某种遗传缺陷的群体，而且也寻找到“亲人”的切入点，比如皮肤癣菌以专嗜皮肤及附属器角质蛋白为生；念珠菌以碳水化合物为主要营养来源使之能在人体黏膜部位利用糖原而定植；而马拉色菌则慢慢变成一种喜好脂质的酵母，偏爱在人体表面的皮脂溢出区寄生。为了能更好地与人共生，皮肤癣菌甚至逐渐进化以致丧失产生大分生孢子的能力，以免引起人体宿主剧烈的排斥反应；而念珠菌和马拉色菌在人体寄居时从不形成菌丝仅以酵母形态存在，以减少对宿主局部微环境中营养和空间的需求而不会激惹机体免疫系统对其发动攻击。尽管念珠菌属、马拉色菌属和皮肤癣菌中的许多种尚未完全“亲人”，有相当部分菌种仍可以在动物甚至植物上分离出来，但我们还是能清晰看到它们遵循着从植物到动物再到人类的进化路线。

室内真菌得利于我们人类日常生活所在的相对封闭环境，它们慢慢适应了其中的温度、湿度、避光和欠通风环境。这类菌在室内空气中漂游，遇到合适的附着物就能聚集并繁殖成菌落。由于无需靠近或进入人体便能很好生存，故它们并未进化出主动利用人体某种营养的能力，尽管它们与人体有无限亲密接触的机会，但机体正常时，它们从没机会进入，只是在人体免疫力出现问题时才会引发健康问题。由室内真菌引起的疾患主要分两大类，一是免疫低下出现的机会性感染，二是免疫异常导致的过敏性反应，如哮喘、鼻炎等。

室外真菌包括了那些双相真菌、暗色真菌、接合菌、酵母菌以及所有那些不易在人体和室内分离到的各种真菌，种类繁杂却罕见致病，因为他们较室内真菌更少有机会侵入人体，因此这类菌引起的人类感染大多为个案，而且患者痊愈后再次感染同一菌种的可能性微乎其微。感染者大多有外伤史，尽管近年报告免疫低下者更易感染此类真菌感染，但有相当部分的患者却是免疫正常宿主。室外真菌因为主要生存在自然环境中，直接感受着自然环境的变化无常，因此有更强的生存力和适应性，一旦进入体内，若无抗真菌药物，宿主仅靠自身抵抗力难以与之抗衡。

尽管刘维达教授按上述思路将所有医学真菌按与人的关系远近简单地分成了三大类，但三种类别之间并无严格的界限。如本属于室外真菌的双相真菌，却由于人类自己的生活行为和生产活动，将它们越来越近地带到我们的身边。孢子丝菌原本生活在自然界的芦苇等植物上，由于造纸业原料的需求，甚至在农村作为燃烧材料，该菌与人有了密切接触的机会，导致由其引起感染的发病不断增多，甚至有区域性流行和特定人群爆发性感染的事件发生。马内菲青霉原本生存于东南亚等热带地区的山林之中，其中间宿主为竹鼠，可由于人们捕捉竹鼠带入身边并饲养以作为美味，其携带该菌的粪便污染了人类居住环境，致使该菌导致的艾滋病合并感染或健康宿主患病的报道渐渐增多。隐球菌也有类似情况，原本该菌也生存在大自然中，如人们在桉树上容易分离出该菌，但被鸽子食入沾有该菌孢子的野生谷物后带到人类身边环境。不少调查等证实隐球菌的环境株（与感染株有很高的同源性）极易从鸽粪中分离到。还有不少环境真菌是通过蔬菜、水果、粮食甚至水以及日用生活品等而靠近我们身边甚至进入到人体内而致病。

三类真菌的感染特性及其应对策略：对三类真菌导致的感染特性做一简单比较。按发生频率：亲人真菌＞室内真菌＞室外真菌，其原因不言而喻；按治疗难度：室外真菌＞室内真菌＞亲人真菌，原因除了上面所提室外真菌的适应性和生命力较强外，尚与对抗真菌药物的敏感性有关；按药物敏感：亲人真菌＞室内真菌＞室外真菌，这是否缘于非亲人真菌为适应环境变化所需而造就了更为坚实的细胞壁，尚需进行胞壁组分或厚度的对比研究来证实；按遗传易感：亲人真菌＞室内真菌＞室外真菌，因为临床上常见亲人真菌所致感染有明显的家族聚集性，如红色毛癣菌所致的角化增生性足癣和甲癣、马拉色菌引起的花斑糠疹以及白念珠菌引起的慢性皮肤黏膜念珠菌病等；按复发频率：亲人真菌＞室内真菌＞室外真菌，这和人们接触这些真菌的机会大小是一致的，只是有时人们难以区分复发与再感染罢了。

分子系统学的产生和发展为传统真菌分类学带来了新的希望和活力，给真菌各类群的划分带来了重大改变。可以预见，今后十年内将会有大量新的种、属、科乃至更高级的分类单元出现。这将有力地推动真菌分类学的发展，完善现有的真菌分类系统。目前的真菌分子系统研究成果还远不能满足学科发展的要求，需要各方面更进一步的努力。在基因组学时代，真菌分类学面临难得的历史机遇，真菌分类学者应重视形态分类与分子生物学方法的结合，加强学科之间联系，并且在新分类单元特别是新物种描述时，提供相关DNA片段信息。合理地利用新技术，提出新思路，适应新模式，真菌分类学将大有可为。