自然选择所具备的几大有利条件

自然选择的作用基本上都是非常缓慢的，它必须经历很长的时间，并始终只作用于同一地区的少数几种生物才会显现出来。

这是一个极其复杂的问题。毫无疑问，大量的变异（这些变异中还包含着许多个体差异）是有利的。如果个体数量极大，那么，它在一定时间内发生有利变异的机会便相对多些，就算每个个体的变异程度很低，也会因为其数量的庞大而得到弥补。因此，我相信庞大的数量是变异成功的关键。尽管大自然给予了自然选择长久的时间让其进行工作，但这样的时间并非是无限的，因为每一种生物都在分秒必争地争夺着自然组成中的位置。当任何一种生物的竞争者发生一定程度的变异和改进，而该生物却没有发生相应的变异和改进，那么，这种生物便难逃灭绝的命运。不管怎样，有利变异都会遗传给后代，就算不全部遗传，也会遗传一部分，唯有如此，自然选择才能发挥作用。返祖倾向可能常常会抑制或阻止自然选择的作用，但这种倾向是无法阻止人类用选择的方法来形成大量家养族的，既然如此，它又怎么可能真正战胜自然选择并使它无法发挥作用呢？

在有计划选择的情况下，饲养家会为了一定的目的进行选择。如果他允许这些个体自由杂交，那么，他的工作最终将以失败告终。而另外有些人，尽管他们没有改变品种的意图，却无一例外地对品种有一个几乎相同的完善标准——用最优良的动物来繁殖后代。虽然这种无意识的选择没有把选择下来的个体分离开，但势必也会使这些品种逐渐得到改进。自然状态下的情况也是这样。因为在一个局限的区域内，自然构成中还存在着一些空出的位置。只要是在向正确方向发生变异的个体，就算它们的变异程度不同，也都可以被保留下来。但如果这个局限区域的幅员十分广阔，那么，这一区域中的几个片区就必然会出现不同的生活条件。如果同一个物种在不同的片区内发生了变异，这些新的变种就需要在各自片区的边界上进行杂交。我将会在第六章里对这一问题进行深入的探讨，即生活在中间区域的中间变种，普遍会在一段较长的时间内被邻近的某类变种所代替。凡是那些必须交配才能生育且流动性很大、繁育速度却很慢的动物，特别容易受到杂交的影响。所以，具有这种本性的动物，例如鸟，其变种一般仅局限于隔离的地区内。而另外一些动物比如偶然进行杂交的雌雄同体，还有每次生育必须交配但很少迁移而增殖甚快的动物，就能在任何地方迅速形成新的和改良的变种，并常常在那里聚集成群，最后散布开去，所以这个新变种的个体常会互相交配。

猕猴桃
达尔文指出，同一区域内的同一物种的个体很容易发生杂交。根据相关研究发现，猕猴桃属的许多种之间形态性状重叠，这应该是大量的自然杂交形成的。如果要使同一物种或变种的个体在性状上保持纯粹和一致，最有效的办法就是阻止其杂交。

在那些必须交配才能生育且繁殖较慢的动物里，我们也不能认为自由杂交能够抵消掉自然选择的作用，因为我可以举出很多的事实来说明这一点。在同一地区内，同种动物的两个变种，在经过了漫长的时间以后，其区别依旧分明。之所以会这样，也许是因为栖居地不同，或繁殖的季节存在着略微的差异，或每一种变种的个体喜欢同发生了与自己相同变异的变种个体进行交配。

在自然界中，如果要使同一物种或同一变种的个体在性状上保持纯粹和一致，那么，防止其杂交是极为关键的。尤其是对于每次生育必须交配的动物，杂交作用显得更为明显。但正如我们前面所讲的那样，所有的动物和植物都会偶然地进行杂交，即使这种杂交的间隔时间很长。而且，在这种偶然杂交情况下所出生的幼体，在强壮和能育性方面都将远胜于长期连续自体受精生下来的后代，因此，它们会有更多的生存机会和繁殖机会。在这种情况下，哪怕间隔的时间再长，杂交的影响依然很大。至于那些等级较低的生物，它们既非有性生殖，又不相互结合，因此，根本就无杂交可言。在同一生活条件下，它们只能通过遗传和自然选择，把那些离开固有模式的个体消灭掉，以达到性状一致的目的。如果它们的生活条件改变，类型发生了变异，那么，只有依靠自然选择对于相似的有利变异的保存，变异了的后代才能获得性状的一致性。

在自然选择所引起的物种变异中，隔离也起到了重要的作用。在一个局限的或者隔离的地区内，如果是在一个小范围内，那么有机的和无机的生存条件几乎是一致的，因此自然选择也就趋向于使同种的所有个体按照同样的方式进行变异，如此一来，杂交也会受到阻碍。最近，瓦格纳发表了一篇相关的论文，这篇论文很有趣。在文中，他认为隔离在新变种间的杂交中起到了很好的阻碍作用，而且这种作用比我们想象的还要大。瓦格纳认为，迁徙和隔离是形成新种的必要因素，对于这一论断，我不大赞同。当气候、陆地高度等外界条件发生了物理变化之后，隔离在阻止那些适应性较强的生物的移入方面同样很重要。当外来生物被阻隔在外，这一区域的自然组成里就会空出新的位置，并逐渐因为旧有生物的变异而被填充起来。如此一来，隔离就会为新变种的缓慢改进提供时间，这一点有时也非常重要。但是，如果隔离的地区很少，或者周围有障碍物，或者物理条件很特别，那么生物的总数就会很少，从而导致有利变异发生的机会相对减少，而通过自然选择产生新种就要受到阻碍。

我还要重申一点就是，时间本身并无作用，它对自然选择不利，但也并无妨害。我之所以要申明这一点，是因为有人曾对此产生过误会，在他们看来，既然我曾假设过时间对物种的改变起着十分重要的作用，那么所有的生物种类应该都会因为某些内部法则而发生必然的变化。鉴于此，我的解释是，时间的重要性只体现在它能为变异的发生、选择、累积和固定等提供更好的机会上，同时，时间还增强了物质生活条件对各种生物体质的直接作用。

为此，我们可以在自然界中来验证上述说明的正确性。但是，我们所能观察的，只是任何一个被隔离的小区域，比如一个海洋中的岛屿，我们可能会发现，生活在这个岛屿上的物种数目很少，事实上，它们是该区域的特有物种，在世界的任何地方都很难找到。因此，在第一次看到这些物种时，我们会误以为是该海岛为新物种的产生提供了极大的好处。所以，我们要明确一点，即我们到底是对一个隔离的小地区进行研究，还是对一个开放的大地区——比如一片大陆——进行研究。如果想要弄清楚哪一种地区更有利于出现生物的新类型，我们就应该在同一时间对两种地区进行比较，但我们根本不可能做到这一点。所以，要在自然界中验证时间对变异的作用，是非常困难的。

尽管隔离对新物种的产生具有极为重要的意义，但如果从全局来看，我更倾向于相信地区的广袤比隔离更加重要，特别是对那些能够经历长时间且能够广为分布的物种的产生。在广袤的开放区域，新的物种能更好地维持同种的大量存在，因此，那里发生有利变异的机会更多。另外，由于广袤而开放的地区已经存在着大量的物种，因此，那里的外界条件比较复杂。当这些物种中的一部分已经变异或发生了改进，那么，生存的本能会促使其他物种也跟着进行相应的变异或改进。当一个新的类型发生了极大程度的改进之后，它会向开放的、相连的地区扩展，因此，就不可避免地要与许多其他类型的物种进行生存斗争。除此之外，那些相互连接着的广袤地区，也会因为原来的地面变动而呈现断开的状态。所以隔离的优良效果在某种范围内一般是曾经发生过的。

综上所述，我们可以得出这样的结论：虽然小的隔离地区在某些方面对于新种的产生是极为有利的，但发生在广袤地区的变异过程却要快得多。更重要的是，产生于大地区内并战胜过许多竞争者的新类型，往往分布得最广远而且产生出最多的新变种和物种。因此，它们在生物界的变迁史中便占有比较重要的位置。

基于这一观点，我们对于某些事实就有了大致的理解。比如，澳洲这样一些比较小的大陆上的生物，与如今的欧亚大陆上的生物相比，要低一个档次。究其原因，是因为澳洲大陆的生物都是在其所处的岛屿上进行变异的。在小岛上，生存斗争远不如大陆激烈，因此，变异的机会也就少得多，而且物种灭绝的情况也相对较少。与海洋或陆地相比，所有的淡水盆地则只是一个小小的地区，因此淡水生物之间的生存斗争没有其他地方那样剧烈，新类型的产生也要缓慢得多，旧类型的灭亡同样是比较缓慢的。硬鳞鱼^[4]类在古代是一个占有优势的目科，我们曾在淡水盆地找到了它遗留下来的7个属，而且我们还在淡水中找到几种当今世界上形状最为奇怪的动物——鸭嘴兽和肺鱼，这些动物非常原始，它们与当今自然界中的一些等级上相差很多的目有着联系。人们称之为“活化石”，因为它们居住在有限的地区内，发生的变异比较少，且生存斗争也不那么剧烈，因此，才得以被保留至今。

肺鱼
任何一个被隔离的小区域内的生物变异量，都比一个较大的开放地区的生物变异量小，因为小区域内的生存斗争不如大地区激烈，新类型的产生也更缓慢。比如硬鳞鱼类的一个属——肺鱼，它们在古代就已经生存，但因为居住的地区狭小，极少发生变异，因此得以保留至今。

现在，我将对自然选择中的有利条件和不利条件下一个结论。我的结论是：对生活在陆地上的生物而言，地面发生过多次改变的广袤地区对产生大量的新生物类型是非常有利的，这样的地区既适合新生物的长期生存，也有利于它们在此地广泛分布。如果这是一片大陆，那么这里的生物个体就会有很多种，并且生物间的生存斗争也会异常激烈。如果该地区的地面出现了下陷，并形成了若干个四面环水的大岛，而且每个岛上都有许多同种的个体，那么在新物种所在边界上的杂交就要受到抑制。不管任何种类的物种发生了怎样的物理变化，迁入都会受到妨碍，因此，每一个岛的自然组成中的新位置，都会因为原有生物的变异而被补充。时间也能使各个岛上的变种发生充足的变异和改进。如果地面再次升高，又成为了大陆，那么，新一轮剧烈的生存斗争又会爆发，斗争的结果将使最有利的或最改进的变种的种群扩散到最大化，而改进较少的类型就会大量灭绝，之后，这个新大陆上的生物比例又会再次发生变化。到最后，这里会再一次成为自然选择的绝佳场所，自然选择会在这里更加深入地对生物进行改进，并产生大量的新物种。

我必须承认，在一般情况下，自然选择的作用是极为缓慢的。而且，自然选择只会在一个区域的自然组成中还有空位置时，用现存的生物变种去占据。另外，只有当一些能够很好地适应该区域生存条件的物种在迁入时被阻止，现存生物的变种才有机会去占据这些位置。一旦少数的旧有生物发生变异，那么，其他生物之间所建立的关系就会因此而被打乱，在这种情况下，新的位置也就出现了，并等待那些具有良好适应能力的物种来填充。不过这一过程是极为缓慢的，尽管同种的个体所存在的差异微乎其微，但是如果要让生物体质的各部分都发生适当的变化，就需要大量的时间，因为自由杂交会使这个过程显得非常缓慢。我坚信，自然选择的作用基本上都是非常缓慢的，它必须经历很长的时间，同时始终只作用于同一地区的少数几种生物才会显现出来。我之所以会坚信这一结果，是因为这和地质学所认同的生物变化的速度和方式十分吻合。

选择的过程虽然是缓慢的，但既然连力量有限的人类都可以在人工选择方面大有作为，那么，在很长的时间里，通过自然选择，即通过最适者生存，我相信生物的变异是没有终点的；所有的生物，彼此之间以及与它们的物理生存条件之间所存在的那种美妙而又复杂的相互适应关系，也是永无止境的。