抑制增长的性质
诚然,食物数量决定了物种的一个增长极限,但是,获取食物的多寡并不能决定物种的平均数,真正起决定作用的是该物种被其他动物所捕食的多寡。
每个物种的自然增长倾向都会受到抑制,但其原因却很难说清。对此,已经有不少作者进行过很好的讨论,我希望在将来的一部著作里能进行详细的讨论,这里就只作一个简短的谈论,以使大家注意到下列的几个要点。
一般情况下,对于动物来说,似乎卵或年幼的动物受害最多,但并不绝对。至于植物,普遍认为其种子被毁灭得最多,但按照我的一些观察,我发现在已布满其他植物的地面上,处于发芽状态的幼苗才是受害最多的,大量的幼苗被各种敌人所毁灭。比如,在一块3英尺(1英尺=0.304米)长、2英尺宽的土地上耕作后进行除草,以使那里不会受到其他植物的抑制。当土著杂草长出之后,我在它们的所有幼苗上标下记号。最后发现,在357株杂草中,有不下295株被毁灭了,它们主要是被蛞蝓和其他昆虫毁灭的。在被长期刈割的草地上,如果任由杂草自然生长,不健壮的植物即使得到了充分的成长,也还是会被较为健壮的植物慢慢消灭。被四足类动物仔细啃食过的草地,也有类似的情况。统计发现,在一小块被刈割过的草地(4英尺长、3英尺宽)上,原本生长着20种物种,其中的九种物种因其他物种的自然生长而全部死亡了。
诚然,食物数量决定了物种的一个增长极限,但是,获取食物的多寡并不能决定物种的平均数,真正起决定作用的是该物种被其他动物所捕食的多寡。因此,毫无疑问,任何一片广阔区域里的鹧鸪、松鸡、野兔的数量主要取决于它们被多少敌害动物所毁灭。在英格兰地区,虽然人们每年要猎杀数十万只猎物,但如果从今以后,该地区的人们不再猎杀任何一种猎物,同时也不毁灭任何一种猎物的敌害动物,那么20年内,猎物的数量很有可能比现在的还要少。也有一些特殊的情况,比如大象,当小象被母象保护,甚至连印度虎都不敢对其进行攻击,所以它们几乎不会被猎杀。
气候对决定物种的平均数有着重要的作用,而且在高寒或极旱的周期季节,抑制作用尤为明显。1854至1855年冬季,我通过计算我所住地区的鸟巢数量,发现其中被毁灭的鸟多达4/5(主要是由于在当年的春季,鸟巢数量大量减少)。这的确是一场严重的毁灭,因为我们都知道,如果人类因传染病而死亡了10%,就算是异常惨重的毁灭了。表面看来,气候的作用似乎与生存竞争毫无关系,而实际上,它的主要作用是减少食物,这就促使了同种或异种的个体之间出现了激烈的斗争,因为所有的物种都要依靠食物来维持生存,特别是当严寒直接发生作用时,受害最大的便是那些体质不健壮的个体,或者那些在冬季获取食物最少的个体。如果我们从南向北,或者从湿润地区向干燥地区旅行,我们定然会发现某些物种正在逐渐减少,直至消失。但是,如果我们因此而把整个效果都归因于气候的直接作用,无疑太过武断,我们不要忘了,即使各种物种在其最繁盛的地区,也经常会因遭遇敌害的侵袭,或同一地区对同一食物的竞争而出现大量毁灭。但是,气候的作用也是不容小觑的。只要气候有些许改变,而且稍微对某些物种有利的话,它们的数目便会增加。由于各个地区都已经布满了生物,因此其他物种必然会减少。不过,南北也是有差异的。当我们向北旅行,也会出现某一物种数量正在减少的情况,但效果不像向南旅行时那样明显,因为各类物种数量都随着北移而减少,竞争者也随之减少。因此,我们在北方所见到的植物通常较之南方更矮小,这是由于气候的直接有害作用所致。我们在北极区、在积雪的山顶、在纯粹的沙漠,通常会发现几乎所有的生物都在同自然环境作生存斗争。
海蛞蝓
海蛞蝓属于雌雄同体。两只海蛞蝓相遇,其中一只海蛞蝓的雄性器官与另一只海蛞蝓的雌性器官交配,间隔一段时期,彼此交换性器官再进行交配。然而,这种情况并不常见,通常总是几个或者十几个海蛞蝓联体、成串地交合、产卵。海蛞蝓产卵较多,但成活率恒定,它们这种繁殖倾向的被抑制,正是为了避免过度繁殖。
青蛙
青蛙又名田鸡,具有很强的繁殖能力。通常一只青蛙一年可以产卵4000~5000粒,然而,每一只青蛙从出生到成年,都会经历许多意想不到的危险,其中能存活下来的大约只有15%。用生物学来解释,这是大自然的平衡法则起了作用。
被栽培在花园中的数量庞大的植物完全能够忍受气候的变化,但却永远无法归化,这是因为它们无法同当地植物进行斗争,而且也无法抵御本地动物的侵害。由此可见,气候主要是间接有利于其他物种的。
当一个物种生活在非常适宜的环境条件下,并在一小块区域里出现了过度增长,就会导致传染病的发生,至少在一般情况下,我们的猎物就是很好的例子。在这其中,就有一种同生存竞争无关的增长抑制。但某些所谓的传染病是由寄生虫引起的,这种传染病在动物聚集区是非常容易传播的,于是这里就发生了寄生物和寄主之间的竞争。
另一方面,物种要想得到有效保存,其同种个体的数量必须要比它们的敌害数量多得多才行。我们之所以能轻易地在田间收获大量的谷物和油菜籽等,就是因为它们的种子数量远远超过了以它们为食的鸟类的数量。而鸟类虽然在这一季里有着异常丰富的食物,但它们的数量却无法因为种子的增加而增加,因为它们的数量在冬季受到了抑制。对于同种大群个体的保存是很有必要的,我相信这一观点可以用来解释自然界中的某些奇特现象,比如极度稀少的植物有时会在少数适合它们生存的地方生长得异常繁茂;某些丛生性植物,在其分布范围的边缘上,有时还能再次丛生,也就是说,它们的个体是繁盛的。在此情况下,我们有理由相信,只有在多数个体能够共同生存的有利生活条件下,单独的个体才能生存下来,这样才能使该物种得以保存。在这里,我要补充一点,杂交的优良效果和近亲交配的不良效果,在这些事例中体现得淋漓尽致,不过我不准备在此进行详细讨论。