第二节　蓝莓生长结果习性

一、生命周期

兔眼蓝莓和高丛蓝莓通常在定植后第3年开始有经济产量，第5～7年进入盛果期。在栽培管理措施得当的情况下，盛果期可长达30年以上。矮丛蓝莓根茎寿命可达300年，地上部寿命约30年。在自然更新状况下，前2年为营养生长期，第3年开始结果，之后进入盛果期，从第7年开始，生长势开始衰弱。大多数矮丛蓝莓的经营方式是以2年为1个周期，实行焚烧更新。

二、年生长周期

蓝莓年生长周期因品种类型和区域气候条件而异。以我国南京地区的兔眼蓝莓为例：正常情况下，3月中下旬芽萌动；4月上旬至下旬叶芽绽开，始花；4月下旬至5月初新梢生长，盛花；多数品种的果实始熟期在6月下旬至7月上旬；7月中旬至8月初果实大量成熟；果实终熟期在8月中旬至9月上旬；10月下旬叶开始变色；冬季或落叶，或呈半常绿状态。

三、枝条生长

正常情况下，多数品种在一个生长季节里（1年里）枝条的发生（抽生）有2次高峰：一次在春季至夏初（通常称春梢）；另一次在夏末（秋梢）。春季开花的同时，叶芽萌发抽生新梢，新梢伸长生长到一定长度便停止生长，顶端最后一个细尖的幼叶，未见发育即变黑色。通常把这种枝顶败育叫作“黑尖”。黑尖期大约维持2周，黑尖脱落后留下一个黑色的痕迹，即“黑点”。黑尖脱落2～5周后，位于黑尖下的叶芽重新萌发，长出新枝，即为枝条的转轴生长。只要温、光条件适宜，1年内可以多次出现这种转轴生长，即多次抽生新梢。

四、花芽分化及开花习性

一般在夏末抽生的最后1次新梢上，紧挨黑点的一个芽原始体逐渐增大发育成花芽，有时第1次生长停止后顶芽便形成花芽，从枝条顶端开始，以向基的方式进行分化。花芽明显膨大呈卵圆形，其下面的叶芽呈狭长状，易与花芽区分（图1-8，彩图）。每一个枝条可以分化的花芽数与品种和枝条粗壮度有关。一般高丛蓝莓可分化花芽5～7个，多的可达15～20个。在兔眼蓝莓品种‘灿烂’（Brightwell）的单个结果枝上，有时可以形成40个以上花芽。一般粗壮的枝条可形成10个以上的花芽。花芽数量过多的粗壮枝如保留全部花芽，果实品质和枝条的长势均会受影响。

在生长势较弱的春梢上，如果没有侧枝（二次枝）发生，而其所处位置的通风透光条件又不太差，也可形成花芽。

花芽在节上通常是单生，偶尔会有复芽。高丛蓝莓和兔眼蓝莓花芽内单朵花的分化以向顶方式进行，花序梗不断向前分化出新的侧生分生组织。矮丛蓝莓是在花序梗轴不发育以后，先是近侧的花原基同时分化，然后是远侧的花原基分化。近侧的分生组织变扁平并出现萼片原基以后，接着花器官的其他部分向心分化。

蓝莓的花芽分化为光周期敏感型，花芽在短日照（12小时以下）条件下分化。不同种类所需光周期时数不同，矮丛蓝莓花芽分化需要为期6周的短于12小时光周期日照时数，北方高丛蓝莓一般需要8周8～12小时光周期日照时数，秋季6周8小时光周期日照时数可促进兔眼蓝莓花芽分化，8周8小时光周期日照时数有利于南方高丛蓝莓花芽分化。叶片保存状况对花芽分化也有影响，如果在秋季花芽分化期枝条叶片已经全部脱落，则不能形成花芽；如果部分落叶，则花芽只形成在有叶的节上，所以必须重视保叶，才有可能保产。

温度对蓝莓花芽分化及后续发育进程有较大影响。研究发现花芽分花期温度为28℃时南方高丛蓝莓植株分化的花芽数量较21℃时少，而且较高温度下形成的花芽处于类似休眠状态（不膨大）或是脱落。也就是说高温不仅抑制花芽分化，而且影响已分化花芽的生长发育，最终导致花朵无法开放（Spann，et al，2004）。

花芽从萌动到盛开需要1个月左右，花期约15天。在一个枝条上开花的次序与花芽分化的次序相同，先端先开（图1-9，彩图），而在一个花序内是基部先开（图1-10，彩图）。一般需在开花后2～6天完成授粉，否则很难坐果。蓝莓花为虫媒花，需要野蜂或家蜂等昆虫帮助授粉。绝大多数蓝莓通过蜜蜂（Apis mellifera）来进行传粉（图1-11，彩图）。大部分高丛蓝莓品种自交可孕，但品种间授粉可提高结实率并使果实增大，因而生产上常将花期相同的两个品种间行栽植。兔眼蓝莓品种一般自交不孕，生产上常采用两个或两个以上相同花期的品种搭配栽植。

五、结果习性

蓝莓果实一般在开花后2～3个月成熟，一个花序中通常是上部的果实先于中下部的成熟。果实发育呈双S曲线（图1-12）。花受精后，子房迅速膨大，大约1个月后，幼果增大趋于停止，此后的1个月，浆果保持绿色，仅体积稍有增长。随着果皮和皮下组织层中色素含量的增多，果实进入变色期，果色出现浅红色，以后逐渐加深，直到最后达到固有的颜色，在此阶段内，果实的体积再次迅速增大，直径可增加50%左右，果实大小能再增加20%，色泽和可溶性固形物含量还会上升，甜度和风味进一步提高。蓝莓的色泽表现并不一定和果实达到可以食用的成熟度完全一致，有的品种虽然已经完全表现出成熟的色泽，而实际上食用品质并未达到最佳。因此，在果实转蓝后还需在树上再保留几天，充分成熟后才能达到最佳风味。

不同种类蓝莓果实发育期不同。北方高丛蓝莓果实发育期42～90天；南方高丛蓝莓果实发育期55～60天；矮丛蓝莓果实发育期70～90天；兔眼蓝莓果实发育期60～135天。果实成熟期也有较大差异。在我国长江流域产区成熟期最早的是南方高丛蓝莓，成熟期在5月至6月初；其次是兔眼蓝莓，在6月初至8月中果实成熟。我国北方地区露地栽培的北方高丛蓝莓果实成熟期在6月初到8月底。

果实大小与枝条的生长势等有关。壮实的枝条上所结果实较大，营养和风味也较好，而弱小枝上的果实则较小，品质也较差；靠近枝条基部的果实比距基部远的果实大；同一品种成熟较早的果实较大。果实大小与种子数呈正相关，大果实不仅比小果实的种子总数多，而且有效种子数也多得多。每个果实中种子数量根据品种和果实大小可以从几粒到几十粒不等。在育种上希望培育果大而种子少的品种。

蓝莓果实的生长发育还受光照、温度及水分等环境条件影响。Alders等（1969）发现光照强度下降矮丛蓝莓果实成熟推迟。兔眼蓝莓植株树冠顶部的果实（处于全日照条件下）较其他部位的果实成熟得早（Patten and Neuendorff，1989）。研究结果显示，与在凉爽气温条件下（8～24℃）生长的北方高丛蓝莓植株相比较，在温暖的温室条件下（16～27℃）生长的植株果实变大，果实发育期缩短（Knight and Scott，1964）。而Williamson等（1995）发现，较高夜间温度下（21℃）的兔眼蓝莓果实比较低夜间温度下（10℃）的小，较高白天温度下（29℃）的果实大小也低于较低白天温度下（26℃）的。说明在较高温度下兔眼蓝莓果实生长发育在一定程度上受到抑制。灌溉条件下（土壤含水量20%～33%）的5年生兔眼蓝莓平均单果重大于不灌溉条件（土壤含水量12%～20%）（Andersen，et al，1979）。灌溉条件下的矮丛蓝莓‘Brunswick’和‘Fundy’较不灌溉条件下产生更多大果（果径>12毫米），而小果（果径<10毫米）减少。灌溉小区的大果率为40%～50%，而不灌溉（对照）小区的大果率仅为28%～35%（Hicklenton，et al，2000）。在果实生长或成熟期的干旱胁迫降低了平均单果重，但对果实数量没有影响（Mingeau，et al，2001）。淹水严重影响蓝莓花芽分化及果实的生长发育。淹水条件下北方高丛蓝莓植株花芽量较不淹水植株的少，开花推迟，坐果率下降45%，单果重也显著降低（Abbott an Gough，1987）。淹水对兔眼蓝莓的影响与对北方高丛蓝莓的相似。

六、根系生长特性

蓝莓根系一般水平分布范围在树冠投影区域内，深度30～45厘米（图1-13）。根系分布情况与树龄和土壤状况有关。成年高丛蓝莓和兔眼蓝莓根的垂直分布有时可达80厘米深。在黏重土壤中根系分布范围较窄，而在沙质土壤中分布范围较广。在1个生长季节内，蓝莓根系随土温变化有2次生长高峰，第一次出现在6月初，第二次在9月。在土温为14～18℃时，根系生长最快；土温低于8℃时，根系生长几乎停止。