4.1 高寒草地土壤微生物的生态学过程
土壤微生物推动着生态系统的能量流动和物质循环,维持生态系统正常运转[9]。微生物的群落组成关系到地球在物质平衡、大气构成、地质形成方面的变化[10],参与多种反应过程,如矿化-同化、氧化-还原等是植物养料转化、有机碳代谢及污染物降解的主要驱动力。因此对土壤微生物生态过程及其功能越来越受到研究者的关注。土壤微生物生态学的研究是认识微生物在生态系统功能的前提和基础。土壤纤维素分解菌的分布与活动,既反映了土壤各因素对微生物的影响和作用,同时由于微生物的生物化学活性,也能动地影响土壤有机质的分解和转化,促进碳素循环。
高寒草甸是青藏高原隆升后,长期受高寒气候环境条件影响所形成的高原地带性植被类型,多以寒冷潮湿中多年生草本植物群落为主。高寒草甸发育的高山草甸土壤富含有机质,土壤碳密度明显高于其他地域土壤,但青藏高原的低温环境使得土壤有机物矿化分解非常缓慢。对于地处青藏高原的高寒草地生态系统土壤有机碳的分解过程,已经引起各国科学家的关注。已有的研究证实,生态系统中土壤微生物在碳循环过程中既参与有机质的分解过程和养分矿化,也有助于难降解有机碳的积累和稳定。近年来国内外学者对青藏高原草地土壤有机碳的变化引起了高度重视,因此研究青藏高原高寒草地土壤微生物对草地生态系统中作物质循环和能量流动具有重要的意义。
4.1.1 有机碳的转化和稳定作用
草地是陆地生态系统的重要组成部分,植被可将大气中相当一部分的CO2固定,同时植被和土壤向大气释放CO2,草地生态系统地境-草丛界面在碳循环中发挥着重要作用。青藏高原的高寒草地是碳固定的重要组成部分,在区域碳收支平衡中占主导地位。但由于高寒地区冷季长,气温低,草地土壤纤维素分解功能菌的数量减少、活性降低、处于休眠或半休眠状态,土壤有机物矿化分解非常缓慢。作为气候变化的敏感区、先兆区和放大器的青藏高原,以气候变暖为标志的全球环境变化将会影响高寒草地生态系统地境-草丛界面的生物因素和非生物因素,并且很大程度通过地表植被和土壤环境的间接作用影响土壤微生物群落多样性。了解土壤纤维素分解菌特性的变化和高寒草地生态系统碳收支的关系及两者之间相互作用的机理,在全球气候变暖背景下,其生态学意义尤为突出。因此研究高寒草地生态系统地境-草丛界面碳源/汇功能变化的过程及其主要控制因素,对认识整个青藏高原草地生态系统乃至世界上高海拔草原生态系统的碳循环和碳收支平衡都将具有十分重要的意义。
纤维素分解功能群是对纤维素类物质具有降解活性的微生物的统称,包括细菌、真菌和放线菌等,它们主要通过分泌一些纤维素分解酶类物质分解动植物残体[21],进而影响着自然土壤的肥力和生态系统的物质循环进程[22]。生态系统中的纤维素分解功能群参与物质循环的作用主要形式表现在以下两个方面:第一,土壤微生物分泌的胞外酶在稳定性有机碳向活性有机碳的转化中有重要作用,土壤微生物能够提高土壤有机碳的活性;第二,微生物的再合成与稳定有机碳形成有关,微生物产物如胞壁质、几丁质等,主要来源于真菌的黑色素类物质都属于难降解有机碳化合物。不同土壤生物群落对土壤稳定性有机碳的贡献不同,如细菌和真菌能够分解、利用及合成结构不同的有机碳。可见土壤微生物纤维素分解功能群既参与有机质的分解过程和养分矿化过程,也有助于难降解有机碳的积累和稳定。
微生物的生物化学活性,能动地影响土壤有机质的分解和转化。土壤微生物是生态系统物质循环的主要驱动力,但关于土壤微生物的研究多局限于微生物本身,缺乏微生物与物质循环过程的有机结合,从而很难为物质循环过程的驱动机制分析提供更为有效、直接的基础数据。因此在现有的关于土壤微生物和土壤有机碳的相互关系的基础上,确定土壤微生物功能群在土壤有机碳循环中的作用至关重要。强化土壤微生物与生态系统物质循环的综合研究,特别是与碳循环过程的综合研究亟待加强。
4.1.2 分解作用
纤维素分解功能菌是土壤有机残体分解的中心环节,其分解强度反映了土壤微生物对有机残体分解的程度和速度,直接关系到土壤有机质的形成与积累。研究表明,全球陆地生态系统每年约有27~45Pg或更多的碳是通过微生物分解作用进行循环,约占陆地生态系统向大气返还量的1/2以上[23]。
研究表明,植株回归草地土壤后,微生物即对其进行分解,赵吉等通过测定凋落物残体上的细菌和菌丝生物量的年动态变化发现,1g凋落物残体上平均有微生物生物量4.4×10-3g[24]。分解初期,不同植物残体表面的微生物数量均大幅增加,其中细菌和真菌最为显著。不同物候期植株和凋落物的分解具有明显差异,这与植株本身所含化学组分特别是C/N值有密切关系。在植株残体分解过程中,真菌各类群出现明显的优势更替现象。初期,毛霉属(Mucor)和木霉属(Trichoderma)具有先锋类群的作用,随后毛壳霉(Chaetomium)和单端孢霉(Trichothecium)等的数量不断增加,真菌类群组成趋于复杂多样,其中大部分为纤维素分解能力较强的种类。随着分解进程,放线菌的数量呈快速增加趋势,它们将主要参与难分解物质的分解作用[25]。
高寒地区植物根系、枯落枝叶分解速率低可能与纤维素分解菌数量和活性有关。已有的研究发现,由于高寒地区冷季长,气温低,土壤微生物处于休眠或半休眠状态,分解有机质能力弱[20]。也有研究认为,青藏高原高寒草甸分布地区,由于气候条件恶劣,植物生境严酷,致使土壤中纤维素分解菌的数量明显减少[18]。
土壤环境中有机碳的分解,最难的可能就是木质纤维素类物质,在不同温度和水分状况下,纤维素分解功能菌可能是土壤有机碳分解和碳储存的主要控制因素,理解温度和水分的影响,进一步可以预测未来全球气候变化情况下,微生物群落变化,从而揭示碳分解,特别是对于青藏高原,有可能将已经储存了上千年的有机碳,由于全球变暖而分解释放,造成进一步的温室效应。随着全球气候变暖,对于温度敏感的青藏高原高寒草地,冷季不断缩短,暖季不断延长,土壤温度升高,消融周期变长,这将会给土壤纤维素分解功能群的生物活性带来什么样的影响?土壤纤维素分解功能群对土壤有机碳的分解作用将会发生什么样的变化?土壤有机碳的分解速率和周转时间会发生什么样的变化?这些问题值得去研究。
4.1.3 致病作用
在高寒草地土壤中还有一种真菌,即根部入侵真菌,是指已经侵入寄主植物根部,经表面消毒又不能将其杀死,肉眼观察又看不到症状的一类真菌,它又不同于菌根菌,因为菌根菌可为寄主提供一些水分和营养。我国微生物学者在草地微生物方面所做的工作主要针对土壤微生物,大都应用传统的方法对土壤微生物数量季节的变化,微生物量及环境条件对微生物的影响等生态方面进行了研究,而对高寒草地优势根际真菌及其功能的研究较少报道。对甘肃环县温带典型草原区种植的不同年限的沙打旺植株及黄土高原区苜蓿与小麦轮作系统的根部入侵真菌进行了研究,在沙打旺根部共获得31种真菌,在轮作系统的小麦根系和苜蓿侧根分别得到26种和23种真菌,其中22种为共同的根部入侵真菌。近年来,项目组对高寒草地入侵牧草根部病害进行了研究,从9种牧草根部分离出的真菌有7个属,分别是镰孢菌属、丝核霉属、曲霉属、黑葱花属、镶孢霉属、丝葚霉属、青霉属,在鉴定种中镰孢菌为优势种,共8种占28.57%,曲霉次之,共4种占14.29%,青霉2种占0.07%,其他属相对较少[28]。另外,从分离自东祁连山高寒草地土壤中的580余株真菌菌株中,初步筛选到了215株具有纤维素分解能力的真菌菌株,通过分子鉴定发现,其中有些种类是已经报道的植物病原菌,我们推测致病性的变化可能土壤的温度、水分、营养等条件有关。土壤的营养条件与土壤有机质的分解程度有关,因此高寒草地中有些种类的真菌在土壤环境的作用可能是多方面的,研究土壤有机碳的分解、对草地植物的致病作用,都是需要尽快解决的问题。
4.1.4 促进物质循环的作用
土壤纤维素分解功能菌是能分解纤维素的微生物,包括有细菌、真菌和放线菌,这类功能菌是土壤有机残体分解的中心环节,由植物残体带入土壤的纤维素能在纤维素分解功能菌或其产生的酶作用下将其分解成简单的物质,可以作为自生固氮菌的碳源,增加土壤中自生固氮菌和纤维素分解菌的数量,提高土壤的肥力和熟化程度,纤维素分解功能菌直接参与上壤碳、氮等营养元素的循环和能量流动,其数量和活性直接关系着土壤生态系统的维持和改善。
4.1.5 对植物根系的作用
1904年德国科学家Hiltner提出根际的概念,即植物根周围数毫米的区域,一般是距根面1~4mm的土壤范围内[29]。根际是土壤植物生态系统物质交换的活跃界面,是一个连续体系,其范围从靠近根部的土壤到根的表面一直延伸到根的皮层。在根际范围内,各种生物特别是微生物种类丰富,能量和物质代谢活跃。植物作为第一生产者同化空气中的CO2,将部分光合产物转运至地下,激发土壤微生物的生长和新陈代谢,根际微生物则将有机态养分转化成无机形态,利于植物吸收利用。近年来,植物根际微生物(Rhizosphere)一直受到有关专家的重视[30],越来越多的研究表明植物根系和根际微生物的生理活动对土壤性状、植物养分吸收、植物生长发育都具有明显的影响。另外,王仁卿和张明才等研究发现,在根际地带,通常聚集着丰富的微生物和其他生物,它们促进并控制营养物质在相邻生态系统间的转移,这些地带被称为迁移控制带。迁移控制带中的微生物对于研究生态系统间的相互作用具有十分重要的意义。
植物根际是土壤中受植物根系及其生长活动影响的微域环境,由于植物根系分泌物的存在,从而有着特殊的物理和化学性质,同时根际的微生物活动和生物量与无根系的土壤也有很大的区别。研究表明,微生物在根际区与无根系土壤中的数量差一般为5~20倍,有的高达100倍,这些微生物在数量和活动上的增长,会直接或间接地对植被产生影响,在养分持续供给、肥料管理措施、有害生物综合防治、促进植物生长和土壤保持中也起着举足轻重的作用[33]。近年来,有关根际环境中根系和根围微生物的相互作用及其在不同学科的应用方面的研究比较活跃。