高寒草地耐低温产酶真菌及其利用
上QQ阅读APP看本书,新人免费读10天
设备和账号都新为新人

2.1 高寒草地环境特征

中国是一个多山的国家,特别是西半部有一系列世界上最高大的山系,形成了号称“世界屋脊”或“第三极”的青藏高原。广义的青藏高原,南缘以喜马拉雅山脉为界;北缘有昆仑山、阿尔金山和祁连山,以4000~5000m的高差与亚洲荒漠的塔里木盆地及河西走廊隔开;西部则以喀喇昆仑山脉、帕米尔高原与克什米尔、巴基斯坦、阿富汗接壤;东南部和东部经横断山脉连接缅甸及我国的云南高原和四川盆地,其边界大体在眠山-锦屏山-玉龙山的东侧。狭义的青藏高原主要涵盖中国西藏自治区(全区)和青海省、新疆维吾尔自治区、甘肃省、四川省、云南省的部分地区。青藏高原是亚洲中部乃至世界上最高的高原,高原上的山脉主要是东西走向和西北-东南走向的,自北而南有祁连山、昆仑山、唐古拉山、冈底斯山和喜马拉雅山,其中高山的分布南起热带的横断山,北部可达寒温带的阿尔泰山;既有处在湿润森林区的东喜马拉雅山,也有耸立在极端干旱荒漠区中的天山、祁连山、阿尔泰山和昆仑山。其最东部为横断山等山系,最西部为帕米尔高原。高原上隆起的山地在长期的夷平过程中,更形成独特的高寒山原环境,这些山地平均海拔高度4000m以上(西部已达4500m以上),地形极其复杂,气候条件多变,温度低,气候寒冷,太阳辐射强,尤其是紫外线辐射高、风大、风多,为各类高寒草地植被生态系统的发生、发展提供了广阔的地理环境和严酷的生态条件。尽管这些山地坐落在不同的植被区内,山地植被垂直带谱的基带迥然不同,但是山地随着海拔升离,温度递减的规律,使处在不同气候带的高山在一定的高程其温度趋于一致,不同的山地在相应的高度上则发育形成了相似或相同的高寒草地植被类型。因此分布在青藏高原上的这种独特的草地被誉为“世界上最高寒的草地”。

2.1.1 青藏高原异质性环境的成因

被称为世界屋脊的青藏高原,是世界上最高、最大、最年轻的高原,是地球上一个独特的地理单元,形成这个独特区域与历史环境变化的两个相对独立而有一定联系的地质事件有关。a.青藏高原的隆升:青藏高原的隆升使古地理环境自上新世以来发生剧烈变化,引起这一地区植被的反复更替,大约从4000万年前开始隆起,而最后一次隆升才彻底改变了该地区的水系,导致亚洲季风气候的形成,进而彻底改变了该地区的整体环境。b.第四纪冰川的发育:在地球历史上,曾经出现过三次大规模的冰川作用时期(震旦纪大冰期、晚古生代大冰期和第四纪大冰期)。在历史上全球性的气候变化在第四纪曾发生过多次,冰川大规模扩张的寒冷冰期(glacial epoch)与相邻冰川消退后相对温暖的间冰期(interglacial epoch)两个对立而又互相转化,形成了周期性和冷暖、干湿变化的气候变化特点。青藏高原现代植被的形成是一渐进的过程,高原隆升和冰川发育造成的环境巨变,导致一些物种的灭绝、迁移和植被类型的改变。青藏高原植被类型的交替改变无疑表明这一地区植被受到高原隆升和冰川气候的双重影响,青藏高原第四纪以来强烈隆升和第四纪冰期所形成的气候,是形成异质性植被环境的是的主要驱动力。

青藏高原是地球上一个独特的自然地域单元,也是影响地球气候的一个重要因素,高原本身的地表过程变化及其引起的大气状况改变对亚洲、北半球甚至全球都会产生重大影响,高原独特的生态系统和土地覆被对全球气候变化的响应十分敏感,高原本身特殊的脆弱生态环境的变化与发展问题也同样引人瞩目。因此青藏高原高寒草地成为地学、资源环境科学、生态学等学科的研究热点和关键领域。

2.1.2 高寒草地的环境特征

高寒草地共同的生态条件,首先是寒冷、热量不足。这里年平均气温在0℃以下,年降水量在100~700mm,多以固体降水为主,夜间常有冰冻出现,空气湿度较低,植物生长期很短,由于温度低,故有机质分解很慢,土壤有机质含量很高,但有效养分很缺乏;其次太阳辐射强,尤其是紫外线辐射高、风大、风多,土壤被强烈风化,且土层浅薄。在这种条件下生长的植被必定能适应这一恶劣的生态环境,用它们顽强的生命力在这里生根、发芽并很好地活了下来。蒿草属植物就是高寒草地植被类型中优势物种的代表,除此之外还有禾草、苔草及杂类草等植物,它们无一例外地拥有着发达的根系、超强的抗寒能力,尽管它们一般都不会超过20cm高,但仍然用超强的适应能力赋予了青藏高原无限的生机和活力。青藏高原分布的各类天然草地(高寒草甸、高寒草原与高寒沼泽草甸草地等)面积约为14亿公顷,占青藏高原总面积的60%,是重要的高寒生态系统。土壤有机碳储量极高,这类地表在欧亚大陆具有相当大的区域代表性,在全球碳平衡中起举足轻重的作用。青藏高原对全球气候变化十分敏感,也被认为是全球气候变化的敏感区。作为欧亚大陆最高最大的地貌单元,它在亚洲乃至全球气候变化中扮演重要角色。

2.1.2.1 植被特征

青藏高原的高山、高原在地质、气候和生物区系上不同的发展史及其与周围不同地区的联系,形成了独特的高寒草地植被生态系统。所谓高寒草地植被生态系统其广义的概念是指在山地森林线以上到常年积雪带下限之间的,由适冰雪与耐寒旱的植物成分所组成的各类生物群落。按广义的概念,高寒草地植被生态系统应包括高寒灌丛生态系统,高寒草甸生态系统、高寒草原生态系统、高寒荒漠生态系统、高寒垫状植被生态系统和高山流石滩稀疏植被生态系统。狭义的高寒草地生态系统的概念,即指在山地森林线以上到常年积雪带以下之间的,由适冰雪与耐寒旱的多年生半灌木、小半灌木及草本植物成分所组成的各类高寒生物群落与其周围环境构成的有机整体。其种类组成较少,群落结构简单,植物群落仅有一个生长高峰,并伴有高山垫状植物,以放牧利用为主,是发展草地畜牧业的物质基础。

生态系统在长期的历史演化进程中,同外界生态环境相互影响、相互作用、相互制约,在时间和空间上与区域生态环境协同发展,形成了有规律的分布格局。青藏高原以其辽阔的面积、巨大的高程和特殊的地理位置,使大气环流形式发生变形、改变和生成,同时高耸的青藏高原干扰了温度引起的温度变化,因而植被在青藏高原面上形成了独特的分布模式,即植被在南北纬向分布不同,在东西经向的分布也不同,呈现东南西北向的分布格局;另外,植被的水平分布上叠加垂直分布的性质,是垂直分布类型在高原上的展现,这种现象被称为“高原地带性”。高寒草地生态系统是在高原和高山特殊生境条件下发育的一系列特殊生态系统,因而在分布规律上仅表现在“高原地带性”和“垂直地带性”两个方面。

独特的气候与环境孕育了丰富的生物物种和多样的生态系统,使青藏高原成为世界生物多样性保护的关键热点区域之一。区域内植被类型复杂多样,具有镶嵌性,同时也又具有一定的规律性,从东南至西北依次分布着山地森林、山地灌丛、高寒草甸、高寒草原、高寒半荒漠和高寒荒漠等植被类型。草地广布,其面积占全国草地总面积的1/3,牧草资源丰富。

2.1.2.2 地貌特征

青藏高原,是全球海拔最高的巨型构造地貌单元。高原内部地形复杂多样,拥有一系列巨大高山山脉,地势落差大。从南到北有喜马拉雅山、念青唐古拉山、喀喇昆仑山、昆仑山、唐古拉山和阿尔金山-祁连山等巨大山脉,这些巨型山脉恰似整个高原的“骨架”。除高大山脉外,高原东北部有著名的柴达木盆地,中西部有羌塘盆地。总体来说,地势由西北向东南逐渐降低。其地势特点是西北高、东南低,气候特点是西北部寒冷干旱,东南部温暖湿润。

青藏高原的地貌类型多样,既有高大的山脉,又有高原湖盆、高原湖盆谷地和高山深谷等,在高原的东南部,有著名的横断山脉,有利于印度洋暖湿气流从南向北扩散和延伸。这些山地由于河流下切而形成高山峡谷,在高山顶部由于气温下降,降水增多,发育着高寒灌丛和高寒草甸。在高原内部,东西走向的一系列高山和高平原相间。由于高原东南部受印度洋暖湿气流的控制,而东北部则受东南季风的影响,因而高原东部地区降水较多,形成了高寒灌丛和高寒草甸,这两类植被成为典型的地带性植被,随着两大环流系统进入高原内部,其影响逐渐减弱,降水减少,依次出现高寒草原和高寒荒漠。

2.1.2.3 气候特征

青藏高原位于北纬40度以南,由于海拔高,地面气温比同纬度平原地区低得多,无论冬夏等温线都在高原上形成闭合冷中心,成为我国夏季最凉爽地区,地面气温地域差异十分显著,总体上是边缘气温较高,而且具有明显的垂直梯度变化。7月份平均气温低于同纬度低地15~20℃,海拔4500m以上的高原腹地年平均气温在0℃以下,高原面上最冷月平均气温低达-15~-10℃,很多地区最暖月平均气温低于10℃,温度最低的地方分布于高原内部,如藏北高原、巴颜喀拉山的玛多和清水河,以及祁连山的托勒为青藏高原低温中心,从而成为我国著名的高寒地域。高原上温度的年较差一般来说比同纬度东部平原地区小,大陆性气候极为明显。高原上现代冰川和冻土发育较多,冰川面积4.91万平方公里。雅鲁藏布江大峡谷北侧的念青唐古拉山夏季海洋性冰川作用十分活跃,冰舌末端下降到2530m的森林带,呈现深入冰川的热带雨林奇观。多年冻土连续分布,是中低纬度地区最大的冻土岛和冰川作用中心。高原地区降水大多偏少,绝大部分地区年降水量在1000mm以下,降水量分布总趋势是东南向西北逐渐减少,干旱与半干旱地区约占总面积的2/3。高原地面空气稀薄,太阳辐射强(比同纬度低地高50%~100%),太阳总辐射高达540~800kJ/(em2·a),是四川盆地[<420kJ/(em2·a)]的一倍多,而年平均温度则四川盆地(>16℃)远高于高原(0℃以上)。高原太阳辐射值总体分布规律是从东南往西北增高。

近数十年来,在全球性气候转暖的背景下青藏高原气候也有明显的变化。从20世纪40年代以来,全球平均气温升高0.5~1.0℃,而青藏高原的气温波动与北半球变化大致相同。用青海省个台站的气温资料进行分析,近30多年来气温变化趋势表明:青藏高原大多数地区气温正逐渐升高,青海省境内平均年变率为0.015℃/a,而且1990年以前的平均年变率(0.015℃/a)比1985年以前的(0.007℃/a)高,说明青藏高原上气温仍有继续升高的趋势。

青藏高原地处中低纬度地带,纬度和海拔高度是控制高原气温的两个主要因素。青藏高原年平均气温的分布呈现以高原为中心向四周逐渐增高的闭合形式,同时又表现出东高西低、南高北低的分布格局。青藏高原总体上分为三个低温中心:羌塘-可可西里低温中心,巴颜喀拉低温中心和喜马拉雅低温中心。其中羌塘-可可西里低温中心是三个低温中心中温度最低的一个,部分地区日均温度不高于0℃的天数一年中最多可达329天,特殊的地理环境和极高的海拔高度决定了高原低温空间分布的广泛性和时间分布的持续性。

复杂的下垫面性质造就了青藏高原独特的气候特征,使其成为全球气候变化研究中一个热点区域。总的来说,该地区的气候特征表现如下:太阳辐射时间长且强度大;降水分布状况为东南多、西北部少;气温低、区域差异大并且日温差高于东部平原地区。青藏高原作为亚洲乃至北半球气候变化的“感应器”和“敏感区”,其气候变化对其自身及周边的环境具有深远影响,是我国乃至亚洲重要的生态安全屏障。

青藏高原的动力和热力作用是造成高原独特气候的主要原因,其中太阳辐射是青藏高原动力和热力的主要能量来源,青藏高原是全国太阳总辐射值最高的地区,其平均每年的总辐射量可达5.861×105J/cm2,并自东南向西北逐渐增高。藏东南地区辐射值一般小于6.6×105J/cm2,而高原西北部的阿里地区和羌塘高原可达6.7×105J/cm2。太阳总辐射量的季节变化非常明显,以夏季最大,春季次之,冬季最小。这种分配规律加上高原夏季水、热同期,有利于植物的光合作用与生产力的形成。

青藏高原地域辽阔,地形复杂,海拔高度变化大,气温地域差异极其明显,但总的趋势为东南高、西北低,垂直梯度变化明显。如雅鲁藏布江大拐弯以南地区和横断山脉地区平均气温分别在18℃和12℃以上,藏北高原以及青南高原等地平均气温-4~-1℃。气温的季节性变化明显,而且地域差异悬殊,如藏北高原、唐古拉山和祁连山地区1月份平均气温低于-18℃,极端最低温度为-41~-31℃,而雅鲁藏布江大拐弯以南和横断山脉东南河谷地区1月份平均气温则在0℃以上。高原内部7月份平均气温低于10℃。青藏高原日平均气温稳定通过0℃的日数,高原面一般为90~150天,全年无绝对无霜期。如此严酷的条件限制了高大树木的生长,使适应高原气候的高寒灌丛、高寒草甸、高寒草原及高寒荒漠成为主要的植被类型。

青藏高原由于受西南暖湿气流、东南季风和西伯利亚冷高压的控制,降水的区域和季节分配差异明显。夏半年青藏高原盛行西南暖湿气流,所以降水丰富,6~9月份的降水量占全年降水量的80%以上。降水量自东南向西北逐渐减少,在高原面上,东南部平均降水量可达700~800mm,而到高原西部仅为150~200mm。年降水的这种分配直接影响到高原植被的空间分布格局和生物生产量。从空间分布格局来看,自东南向西北,随着降水量的逐渐减少,依次出现高寒灌丛、高寒草甸、高寒草原和高寒荒漠。从生物生产量来看,水、热同期有利于植物的生长发育和植物积累,其生物生产量自4月底开始形成,到9月中下旬达到峰值。

2.1.2.4 土壤特征

青藏高原是我国自然植被和土壤保存比较完好的地区。土壤的发生、发展受自然因素(气候、生物、地形、母质、水文地质)和人为活动(经济活动)的综合影响和制约,反过来,它也综合地影响植被的结构、演替和生物生产力,因而土壤与植被相互影响、相互制约着对方的发生、发展和演化。植物从土壤中吸收生长发育所必须的营养物质(氮、磷、钾以及其他微量元素)和水分,通过光合作用,将太阳能转化为化学潜能,并将能量以有机质的形式固定下来;另一方面,植物的枯枝落叶、死亡根系等经微生物的分解,变成养分归还给土壤,又供给植物生长发育的需求,构成了生态系统的生物养分循环。高寒草甸较完整地体现了这一养分循环的过程,因而对高寒草甸土壤的特征作一概括性的描述是非常必要的。根据高寒草甸的主要类型,可将土壤归纳为高寒草甸土、高山草原土和高山灌丛草甸土三大类。

2.1.2.4.1 高山草甸土

高山草甸土是青藏高原上分布最为广泛的土壤类型之一,它主要分布在青藏高原寒温性针叶林带以上的山地阳坡,高寒灌丛带以上的山地以及青藏高原的中东部的高原面。其成土母质系多种多样的冰积物、冰积沉积物、冲击物、残积物和坡积残积物等。分布区的气候寒冷而较湿润,年平均气温一般均在0℃以下,气温≥10℃的天数极短,仅有几天或十几天,甚至在不少年份无≥10℃的天数。年降水量在350~700mm之间。其上发育着嵩草草甸和杂草类草甸。由于青藏高原脱离海浸而成陆较晚,成土绝对年龄或相对年龄较年轻,因此剖面发育普遍具有薄层性、粗骨性的特点,土层薄,一般仅为40~60mm,表土层以下常夹带多量砾石,剖面呈AS-A1-C/D的基本结构,B层发育不明显。成土过程以强烈的生草过程为主导,表层具有5~15cm厚的草皮层(AS),草皮的根系可占本层总重的25%~30%,有机质含量高达8~25g/kg。由于干冷季和温暖季的交替变化引起土壤内部物质发生一定的淋溶和沉淀,常可在发育在山地阳坡下部和开阔地带的磷酸盐高山草甸土中A1/B层发现有石灰新生体,C/B层砾石表面具有石灰膜,钙化过程明显。而分布于阴坡和阳坡中、上部的高山草甸土淋溶较强,一般通层无石灰反应。根据上述生草过程的发育阶段和淋溶过程的强弱与附加过程的有无,联系成土条件,高山草甸土可分为原始高山草甸土、普通高山草甸土、碳酸盐高山草甸土和潜育高山草甸土等亚类。

2.1.2.4.2 高山草原土

高山草原土是在寒冷、干旱的气候条件和高寒草原植被类型下发育的土壤类型,广泛分布于青藏高原的西部以及昆仑山内部山地和阿尔金山、祁连山西端的宽谷、湖盆周围的山地、古冰积平台、洪积扇、阶地及山地等。成土母质有冰积物、坡积残积物、湖积物、洪积物和河流冲积物。生草过程较弱,而钙化过程明显。通层有石灰反应,pH值为7.7~8.7,有机质含量仅为1.2~4g/kg。其上发育着以紫花针茅(Stipa purpurea)为建群种的高寒草原。

2.1.2.4.3 高山灌丛草甸土

高山灌丛草甸土是在半湿润的气候和高寒灌丛下发育的土壤类型,广泛分布在青藏高原东半部山地针叶林带以上的山地阴坡,其上植物生长茂密,覆盖度较大,主要树种有毛枝山居柳(Salix oritrapha)、金露梅(Potentilla fruticosa)和杜鹃(Rhododendron spp)、成土母质主要为坡积残积物。在成土过程中,腐殖质积累明显,淋溶较强。根据成土过程和剖面特点,高山灌丛草甸土可分为腐殖质高山灌丛草甸土两类。腐殖质高山灌丛草甸土是在常绿的杜鹃灌丛下发育起来的土壤类型,剖面一般具有A0层。A0层厚约6~8cm,富弹性,主要由枯枝落叶、草根和死亡的苔藓等组成;A1层颜色深暗而较厚(可达10~20cm);A1/B层常有许多锈斑、锈条,这是由于季节冻土影响所造成的氧化还原交替的结果。全剖面无石灰反应,多呈酸性剖面或剖面上部呈酸性,向下逐渐变为中性或微碱性。生长落叶阔叶灌木毛枝山居柳、金露梅灌丛的高山灌丛草甸土,其剖面构造一般不具有明显的A0层,通层具石灰反应,在A1/B层或C/D层常具有大量的石灰新生体。

2.1.2.5 水文

青藏高原地区分布着众多河流和湖泊,并且河流的分布和河流水文特征深受到大气环流和地貌条件的影响,青藏东南部的河流主要受降水补给,其他河流主要受上述高大山脉的冰川和积雪的补给。青藏高原地区不仅是我国长江、黄河等大江大河的发源地,而且是东南亚、南亚地区主要河流的发源地,被誉为“亚洲水塔”。