鱼的视觉

金红色，如水般精致的，平静如镜的明亮眼睛。

——D.H.劳伦斯《鱼》

我们熟知的感官有五种：视觉、嗅觉、听觉、触觉和味觉。但实际上，人类拥有的感官远远多于这些。试想如果没有幸福感，生活将会多么无聊！虽然生活中没有痛感这一想法非常诱人，但如果将手放在炙热的炉子上却丝毫意识不到危险该有多么可怕！没有了平衡感，我们无法走路，更别说骑自行车了。没有了感知压力的能力，即便是熟练使用刀叉，也将成为精神需要高度集中的壮举。作为经历了长时间进化的生物，鱼类拥有多样且成熟的感知模式。

当我还是一名动物行为学专业的学生时，我最喜欢的概念之一是德国生物学家雅各布·冯·尤克斯考尔于20世纪早期提出的“周围世界”（umwelt）。我们可以将动物的周围世界看作它们的感官世界。因为动物的感觉器官千差万别，即使身处同样的环境，不同物种感知到的世界也各不相同。

例如，猫头鹰、蝙蝠和飞蛾都是夜行性动物，但其生物结构不同，意味着它们的“周围世界”各有差别。猫头鹰主要依靠视觉和听觉捕捉猎物。蝙蝠同样依赖听觉，但方式与猫头鹰不同：它们能够感知自己发出的高频率声波，利用回声定位能力捕捉猎物、辨别方向。飞蛾作为无脊椎动物，可能是这三者之中与人类的感官世界相差最远的，但它们视力极佳，且能够借助超强的气味探测能力，跋山涉水找到伴侣。理解动物感知器官的运作方式，能够帮助人类走进它们的感官世界。

鱼类生活在水中，它们的“周围世界”和呼吸着空气的人类有很大区别。但进化是一个希望一切规整的保守派设计师。拿鱼的眼睛举个例子：除了鱼没有眼睑这一显而易见的不同外，鱼类的眼睛其实和人类的很像。与大多数脊椎动物（包括人类）的眼球一样，鱼的眼球由三对肌肉控制，这些肌肉能让眼睛朝不同方向灵活旋转，同时在悬韧带和缩肌的帮助下，鱼儿能够注意到增氧装置处升腾的气泡，或是在玻璃另一侧专心盯着鱼缸看的站立生物。作为陆栖动物的进化祖先，早期的鱼类发展出了这一视觉系统。大部分小型鱼类的眼部活动很难被察觉到，不过下次去水族馆的时候，你可以观察一下大型鱼的眼部变化，它们的眼珠常常转来转去，查看着周围的环境。

在球面的高折射率，即光在真空中的传播速度与光在该介质（此处指眼睛）中的传播速度之比下，鱼在水下看到的物体就和人类在空气中看到的物体一样清晰。虽然鱼类没有能为眼球脆弱的表面保湿的泪腺或眼睑，但其赖以生存的水就足以保证眼睛的清洁与湿润。

海马、鳚鱼、虾虎鱼和比目鱼更是进化了眼部的肌肉组织，使得两只眼睛可以分别朝不同方向转动，就像变色龙一样。我能从中得出的唯一结论就是这些被眷顾的生物能够同时拥有两个视野。这项技能与人类大脑的运作方式完全不同，我曾试着想象用意识同时控制两个视野，但这种感受实在是超出了我的“周围世界”经验，其难度不亚于想象宇宙的边界。虽然一个由以色列和意大利科学家组成的团队设计了带有两个独立活动摄像头的“机械头”来模仿变色龙的视觉机制，但目前人类仍无法理解它们如何由同一个大脑操控。变色龙能同时拥有两种想法吗？一只眼睛盯着鲜嫩多汁的蚱蜢时，另一只眼睛能够看着头顶上的树枝，计划最佳的接近路线？海马能够一只眼睛冲着心仪的另一半抛媚眼，另一只眼睛警惕地关注着捕食者的一举一动吗？反正我的单线大脑做不到。如果我在看报纸的同时听着广播里面的《美国生活》，我的思路一定会在两者间来回穿梭，不管多么努力，也没办法同时跟上两个故事。

我也无法想象比目鱼的视觉体验，尤其是比目鱼幼体的视觉体验。它们看起来和其他的鱼没有什么区别，两只眼睛各在一边，游动时脊背朝上。但随着比目鱼不断长大，它们会经历一次奇异的转变，一只眼睛会转移到脸的另一侧。这个过程就像是一场没有手术刀与缝合线的面部整形手术，只不过是以慢动作的形式发生。甚至有的时候，这一过程也没有那么缓慢。对于星斑川鲽来说，整个转移过程只需要五天，而其他种类的比目鱼甚至有可能在一天之内完成。如果说哪种鱼会经历尴尬的青春期，那一定非比目鱼莫属。

两只眼睛长在一边这种事虽然有些丢人，但作为补偿，比目鱼拥有超强的双眼视觉。它的两只眼睛就像骄傲的邻居一样，不仅能从身体中探出来，还能单独转动。（不知道比目鱼是不是唯一一类能从自己眼睛里看到自己而且还会被吓一跳的鱼。）双眼视觉对于潜伏在沙质或岩石海底的比目鱼来说是一项很有用的技能，它们能够将自己精心伪装成背景，伺机以光速攻击一只毫无防备的小虾或其他倒霉的经过者。有了精准的深度知觉，比目鱼能更好地判断埋伏的时机与成功概率。

对于比目鱼以及鳎鱼、大菱鲆、庸鲽、副棘鲆、拟庸鲽、舌鳎等超过650种鲽形目鱼来说，眼睛的迁移是一项实用的生存技能。有些比目鱼被称为“鲽”，即左边的眼睛转移到身体右侧后，它们一直向左侧躺，与此相反，另外一些比目鱼则被称为“鲆”。尽管有了升级的生存技能，细齿牙鲆和鳎鱼依然面临着过度捕捞导致的生存威胁。

生活在中南美洲大西洋海岸淡水与咸水水域中的四眼鱼，有着与众不同的拓展视野的方式。作为大自然中双焦镜的发明者，这些虹鳉（俗称“孔雀鱼”）的亲戚拥有分区的视网膜。四眼鱼游动时，视网膜中的水平间隔正好与水面吻合，眼睛的上半部分拥有完美的空气视觉，下半部分则能看清水里的一切。基于这种灵活的基因编码，四眼鱼眼睛的上半部分对空气中起主导作用的绿光波段更为敏感，而眼睛的下半部分则对污浊水质中常见的黄光波段更为敏感。当四眼鱼一边在水中寻觅美食，一边提防着空中突然飞来的捕食鸟类时，这种视觉上的宝贵优势就显得尤为重要。

大多数体形更大、速度更快，生活在开阔海域的掠食性鱼类，如剑鱼、金枪鱼以及部分鲨鱼，捕猎时依赖的是速度和超群的视力。一条3.6米长的剑鱼，眼距有近1.2米。即便如此，它们在水下捕猎时依旧面临很多视觉上的挑战。如果你曾有过没带手电筒，摸黑进入山洞的经历，就一定能理解鱼类在没有光线的深海里的感觉。不仅如此，海水的温度会随着深度的增加而降低，寒冷则会导致大脑迟钝、肌肉僵硬、反应时间延缓。

为了克服因寒冷而出现的一系列迟钝反应，有些鱼进化出了能够强化大脑和眼睛的天才技能，即充分利用肌肉产生的热量，赋予感觉器官更强的战斗力。剑鱼眼睛的温度能够比水温高出1〜6摄氏度。这种热量来自眼部肌肉附近血液在流入和流出时进行的逆流交换。经动脉从心脏流出的低温血液在到达眼部附近时，能够由眼部肌肉中的特殊加热器官进行加热。动脉也会形成一个紧密的格状网络，增强流经血液的热量交换。科学家对从剑鱼身体中取出的眼睛进行研究时发现，正是因为有了这种加温策略，剑鱼在追捕猎物时的反应能力增强了超过十倍。

与剑鱼不同，很多鲨鱼更喜欢在光线微弱的夜间狩猎。它们的视网膜附近有一层能够反光的细胞组织“明毯”。射到这层细胞上的光线会反射到鲨鱼的眼中，对视网膜的双重刺激可以有效增强鲨鱼的夜间视力。人们所熟知的猫以及其他陆栖夜行动物的“双眼放光”就是得益于此。如果鲨鱼能够在陆地上行走，你会在夜晚的车灯前看到它们眼中怪异的光。

与捕猎相比，躲避捕食者同样是头等大事。无论是生活在海洋、湖泊还是溪流中的鱼，都会用尽一切视觉手段来争取优势。例如，对于那些生活在浅水区域的鱼来说，水面就像是镜子，可以借此观察到处于视觉盲区的物体。生活在北美的湖泊、池塘以及水流缓慢的溪流中且只有碟子大小的蓝鳃太阳鱼，能够通过水面的反射，观察到远处的石头或眼子菜丛中潜伏的白斑狗鱼。同样地，捕猎者或许也能通过这样的技巧观察自己的猎物。想要弄清楚这一点，只要将双方放在临时的水族箱里进行研究就足够了。

蓝鳃太阳鱼使用的“镜子技术”只适用于风平浪静的时候，在平静的水面下，鱼类能够清楚观察到水面之上发生的一切，并在捕食的鸟类发动攻击前快速逃跑。而水面起浪时，鱼类的观察能力会有所下降，这或许也可以解释为什么海鸟多在水面起波浪时捕猎，而且会在这一时段收获更多。平静水面的折射也能够让鱼类观察到岸上发生的事情。懂得这个道理的渔民有时会站在离水较远的地方，尽量不给猎物察觉的机会。

彩色徽章与手电筒

当然，鱼类有时反而希望被发现。珊瑚礁就为它们的视觉创新带来了各式各样的机会。珊瑚生长在热带浅海区域，那里的温度和亮度都比较高。光线让色彩变得美轮美奂，正因为如此，珊瑚鱼拥有了千变万化的美妙颜色。2014年，科学家在3亿年前鲨鱼状的化石生物身上找到了视杆细胞和视锥细胞，这说明地球上的生物早在演化至水生阶段时就已经拥有了色觉。

在那之后，鱼类进化出了能够超越人类的视觉能力。例如，大多数现代硬骨鱼都拥有四色视觉，这意味着与人类相比，它们能看到的色彩更为清晰多样。我们都是“三原色生物”，即我们的眼睛中只有三种视锥细胞，可见光谱十分有限。而拥有四种视锥细胞的鱼眼，有四个独立的色彩信息传递通道。有些鱼类还能看到近紫外光谱中比人类可见光波长短很多的光线，这也解释了为什么已知的22科珊瑚礁鱼中有近一百种鱼的皮肤能够反射大量紫外线。让我好奇的是，鱼是看到身着蓝黄赛车条纹潜水服的潜水者更兴奋，还是看到身着全黑色潜水服的潜水者更兴奋呢？

2010年，科学家经过研究证实了可见光谱范围更广所具有的价值。他们以生活在珊瑚礁中的色彩斑斓、各式各样的雀鲷作为研究对象，关注其视觉通信。科学家选择了生活在西太平洋同一片珊瑚礁中，且外貌极其相似的安汶雀鲷和摩鹿加雀鲷。安汶雀鲷有极强的领土意识，绝不允许同类侵犯自己的领地。但它们如何判断入侵者是不是摩鹿加雀鲷呢？研究者推测视觉在其中发挥着重要的作用。事实证明，每个种类的雀鲷在紫外光谱下都有自己独特的可视面部图案。当研究人员用紫外线照射雀鲷时，它们的面部会出现奇妙的类似于指纹的点状和弧状图案，不同种类的雀鲷间存在着人类难以察觉但始终如一的差别。在对人工养殖的雀鲷进行识别能力测试时，它们能够用嘴巴准确地碰触同类的照片，以此获得食物奖励。而当研究人员利用紫外滤镜去掉这一视觉信息后，雀鲷就很难通过测试了。不仅如此，雀鲷的捕食者对紫外光谱并不敏感，而雀鲷却能偷偷利用脸部识别系统，无须伪装就能逃脱敌人的视线。这种感觉就好像在化装舞会上，只有你一个人能够认出面具后面的脸。

鱼类有的是办法借助身体颜色表达自我。除了体现物种间的差异外，很多鱼的身体色彩都在向同伴传递着有关性别、年龄、生育状态以及心情的信息。它们皮肤里的色素细胞包含类胡萝卜素和其他呈现出黄色、橘色、红色等暖色的化合物。出现白色并不是因为色素缺失，而是白色素细胞里的尿酸结晶及虹彩细胞里的鸟嘌呤反射光线而成。绿色、蓝色和紫色大部分是由鱼皮和鱼鳞中的结构形成，而且不同的厚度能够呈现出不一样的色彩。想一想色彩斑斓的小丑鱼（就像迪士尼动画《海底总动员》中的尼莫），它们身上的颜色在所有海葵鱼中别具一格，也明确地向其他鱼类发出警告：最好别跟着我，小心我家的海葵用触手狠狠扎你！

如果身着亮色服装有用的话，能换衣服就更棒了。丽鱼和箱鲀这样的鱼类可以通过扩张或收缩含有黑色颗粒的黑色素细胞，快速将身体颜色变深或变浅。比目鱼和烟管鱼能够完美控制身体细胞的扩张或收缩，五彩斑斓的珊瑚礁鱼类尤其擅长改变身体的颜色。它们可以争奇斗艳，吸引潜在的配偶、威胁竞争者，也可以息事宁人，用柔和的身体颜色抚平颇具竞争性的对手或是逃脱捕食者的视线。

我们之前谈到的眼睛会转移的比目鱼，是操控色彩的冠军。它们能像变色龙一样，将自己隐藏在背景中。我记得高中翻看生物课本时偶然看到过一张令人瞠目结舌的照片，照片中的比目鱼被放置在水箱中的棋盘上。几分钟内，比目鱼的背上就会出现类似棋盘的纹路，从远处看，它就像是消失了一般。这种通过改变皮肤色素分布状态模拟背景的能力，复杂且令人难以理解，视觉和激素都会在其中起到作用。如果比目鱼的眼睛受伤或者蒙上了沙子，就很难将身体颜色与周围环境相匹配，这在某种程度上也说明比目鱼控制身体颜色靠的是意识而非细胞机制。

鱼类身边围绕着朋友和敌人，它们想让朋友看到自己，又不想被敌人发现。在靠近水面的透光层（上层带），几乎一切东西都能看得清清楚楚。但是随着海水深度的增加，透光率会呈指数降低。能被看到对鱼来说是头等大事，因此90%生活在100〜1000米深的弱光层（中层带）的鱼都有发光器官，在黑暗中可以当作手电筒使用。再往下，到了2000米甚至更深的漆黑一片的无光层（深层带），体内含发光器官的鱼会更多，其中就包括钻光鱼、灯笼鱼以及著名的鮟鱇等。

那里大部分的光都来自发光细菌，这些细菌寄生在鱼类体内，和它们有着古老的共生关系。作为借宿的回报，发光细菌为寄主提供了优厚的馈赠。深海是灯光表演方面的专家，它们的头部长有突出的如诱饵一般的“小灯笼”，部分品种的下颌处还悬浮着树状结构的发光器官。这些闪闪发光的装饰物大大增强了深海对潜在猎物的吸引力，它们就像飞蛾扑火一般，在嘴里葬送了自己的性命。但从另一个角度来说，突然闪现的光也有可能吓跑潜在的猎物。这些发光器官也能在鱼的下方投射微弱的光线提供伪装，这样在来自上方的昏暗光线中，它们就没有那么显眼了。而当鱼类想和同伴共度时光时，这些器官独特的发光模式也能够帮助它们辨认彼此。

鲾鱼有一种特殊的散发冷光的方法。位于雄性鱼喉咙部分的发光器官（发光细菌）能够向体内发光，光线射到充满气体且能控制浮力的鱼鳔上，经由鱼鳔外面的反光层再次反射光线，并在其透明的皮肤上形成光点。通过控制身体上的肌肉，鲾鱼能够打造一场灯光秀。大批雄性鲾鱼有时会聚在一起，合作进行令人眼花缭乱的表演，据科学家推测，这些行为是为了让雌鱼心花怒放，给自己争取一次约会。

灯颊鲷（俗称“灯眼鱼”）是为数不多没有生活在深海但能发光的鱼，它们利用眼睛下方半圆形的多功能发光器官发光。其中的发光细菌能够持续不断地提供光源，但灯颊鲷能够利用盖子一般的肌肉组织随意控制发光器的开合。和鲾鱼一样，灯颊鲷喜欢聚集在夜晚的浅滩，它们发出的光能够吸引浮游生物，当然也可以让自己发现那些猎物。这些鱼也会利用光线躲避敌人。当危险迫近时，被盯上的鱼会一直开着自己的小灯，直到最后一刻突然熄灭光源，改变方向——这真的需要极大的勇气。恋爱中的灯颊鲷会在岩礁上安营扎寨，如果有不速之客闯入，雌鱼就会奋然游出来，用自己的光线直直照着入侵者的脸，仿佛在说“赶紧给我走”。

深海鱼的灯光秀一般都在蓝绿光谱中，大部分鱼发出的也是蓝绿色光，这可能因为蓝绿色的光在水中的传播速度最快。但也有一种鱼不按颜色的套路出牌：那就是柔骨鱼。它们因硕大的下颌骨而得名，灵活的颌骨能让它们轻松张开血盆大口。其中一种柔骨鱼是黑柔骨鱼，因其眼睛下方的发光器官能够发射出强烈的红光而得名。对某些鱼来说，这种颜色是由特殊的荧光蛋白产生，而对另一些鱼来说，这种颜色则得益于发光器官之上简单的胶状过滤组织。正是有了负责调整眼睛内色素结构的基因的一点点改变，造物主才让柔骨鱼看到了红色。

一束只有发光者才能看到的光有着极大的优势。一旦拥有了这项技能，这些深海中的捕食者就能放心观察猎物，不用担心自己被发现。其他深海鱼只会间歇性地使用光束，闪烁几下就会停止，唯恐自己被其他鱼发现并吞食，但黑骨柔鱼的胆子很大，它们的“灯”一直亮着，捕食者和它们跟踪的猎物却看不到。对它们来说，这就像是深海里的夜视护目镜。

你被骗了！

显然，鱼类拥有多样且独特的视觉系统。它们能够强化自身视力，让自己变得更显眼或更不显眼，可以表明身份，也可以引诱、排挤或是操控其他对象。

但是鱼类如何感知自己眼里的世界呢？它们有怎样的心理体验，和人类相比又有什么不同呢？

想要了解这一点，可以利用视错觉。如果动物对骗过人类眼睛的视觉图像毫无察觉，我们就能得知它们在观察世界时是无意识的，就和机器人“观察”世界的方式一样。但如果它们也会遇到视错觉，则意味着鱼和我们拥有类似的感知体验。

在《亚历克斯与我》（Alex Me）中，艾琳·派珀伯格记录了自己与一只非洲灰鹦鹉长达30年的感人回忆，其中一个令人兴奋的发现是这些聪明的鸟儿也会被视错觉误导。正如派珀伯格所写，这意味着鹦鹉“看到的世界与我们看到的一模一样”。

鱼会受到视错觉的误导吗？在一项针对原产于墨西哥高山溪流中的一种谷鳉科鱼类艾氏异仔鳉的研究中，人们发现这些鱼学会了通过拍打两只盘子中较大的那个来获得食物奖励。一旦掌握了这一技能，科学家就给它们展示艾宾浩斯错觉（见图1）。图片里有两个大小一样的圆盘，但被大圆盘包围的圆盘看起来更小（至少在人类看来是这样）。而艾氏异仔鳉选择了后者。

这一结果显示艾氏异仔鳉并非无意识地观察世界，也并不依赖于条件反射。相反，它们会根据自己的观察做出反应——虽然有些时候这些反应并不可靠。在另一项早期的研究中，人们发现艾氏异仔鳉也会落入缪勒-莱尔错觉的圈套（见图2）。在这个视错觉图像中，两条一样长的水平线似乎呈现出不一样的长度，而被人们训练要去选择长线的鱼，都会选择线条B。

针对金鱼和斑竹鲨的研究也显示它们会受到视错觉的误导。金鱼经过训练可以辨认出白色背景上的黑色三角形和黑色正方形后，研究者就会给它们展示卡尼萨三角或卡尼萨正方形，它们也能顺利区分开。这一视错觉（见图3）由意大利心理学家加埃塔诺·卡尼萨在20世纪50年代提出，在这张图片中，即使没有真的三角形被描画出来，我们也会看到一个明显的白色三角形。这说明，金鱼和我们一样，也会经由大脑将不完整的图像自动补全。

能够补全图像的谷鳉、金鱼和斑竹鲨并非个例，人们只是恰好挑选了这些鱼进行研究而已。谷鳉和金鱼只是远亲的事实，似乎也能说明还有很多鱼会被错觉误导。之所以选择这些鱼，多半是出于一些更功利的原因，比如它们的人工饲养技术更成熟，选作研究对象更为方便。对动物进行严谨的研究需要花费大量的时间、精力以及金钱，因此，我们目前对鱼的感知世界的了解很可能只是冰山一角。

在生存游戏中，鱼能够自己制造假象，误导其他鱼类。其中一个方法是将捕猎者的攻击目标从自己重要的身体部位上移开。出于最简单的理由，捕猎者常会攻击猎物的头部，一击致命。水中的捕猎者更倾向于攻击眼睛，正因为如此，很多鱼都进化出了极具欺骗性的眼状斑点，比如丽鱼、蝴蝶鱼、刺盖鱼、鲀鱼、弓鳍鱼等。鱼也能通过各种花样升级自己的欺骗能力。和人一样，它们更容易注意到鲜亮的色彩，因此那些具有欺骗性的眼状斑点通常都是惹眼的亮色，而另一端的真正的眼睛则不那么引人注意。主刺盖鱼的幼鱼身上虽然没有眼状斑点，但其眼睛周围蓝白相间的环状图案能起到同样的作用，将真正的眼睛藏在迷宫般的弯曲线条中。捕食者发动攻击时通常没有时间做出精准的判断，于是这些色彩的小伎俩就帮了这些鱼的大忙。

另一种增强迷惑性的方法是让鱼尾变成鱼头的模样。亮丽身体的后半部分和鹦嘴鱼的头部很像，而它真正的眼睛则藏在遍布全身如星系般的白色斑点下，就连眼睛本身也长了白色斑点。行为上的假动作能进一步增强迷惑效果。科学家已经发现有两种蝴蝶鱼可以“倒车”，它们在第一时间发现危险后会慢慢向后游，如果狩猎者突然袭击，它们则能超速向前。如果它们游得足够快，狩猎者很有可能会扑个空。对于蝴蝶鱼来说，比起头部被咬掉，如果仅仅是尾巴掉块肉的话，活下来的概率会更高一些。

鱼类会像我们一样被错觉误导，还会被即将到手的猎物戏弄，这一点很有意思。它证明了另一个物种在自己感知的“周围世界”中，能构建出并不存在的东西。这是“相信”的能力，而这种能力和感知力都是可以后天开发的。正如我们已经了解到且将会更多了解到的，为了增加自己的成功概率，鱼类会利用一系列视觉及其他方面的骗术。

作为视觉高度发达的生物，我们或许能够意识到拥有敏锐视觉对于大部分鱼来说的重要性。我们在儿时游戏中体会过双眼被蒙住后的迷茫，也惊叹于盲人能够沉稳应对生活中的挑战。一条鱼——哪怕是一条生活在没有光线的深海里的鱼——能否在失去视力后长久地活下去，我们无从得知。但鱼类并非只依赖视觉，和我们一样，它们也进化出了能够应对生存需求的其他感官。