第四节　人体生理功能的调节

组成人体的各组织器官和系统是一个有序的整体，具有较完备的调节系统和控制系统。当机体处于不同的生理状态或外界环境发生变化时，体内一些器官、组织的功能活动通过调节使机体能够适应变化，并使被扰乱的内环境重新得到恢复。人体生理功能的主要调节方式有神经调节、体液调节和自身调节。这三种调节方式既相互配合、密切联系，又各有其特点。

一、人体生理功能的调节方式

（一）神经调节

神经调节（nervous regulation）是指神经系统对机体各组织、器官和系统的生理功能所发挥的调节。神经调节的基本方式是反射。反射（reflex）是指在中枢神经系统参与下，机体对内外环境的变化（刺激）所发生的规律性反应或应答。反射活动的结构基础是反射弧。典型的反射弧由感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器五个部分组成。感受器感受体内某部位或外界环境的变化后，将各种不同能量形式的刺激转变成一定的神经信号，通过传入神经传至相应的神经中枢。中枢对传入信号进行分析处理，所做出的反应再通过传出神经将指令送达效应器官，改变效应器官的功能状态。例如，当叩击股四头肌肌腱时，股四头肌的感受器肌梭兴奋，通过传入神经将信息传至脊髓前角的运动神经元，经脊髓综合分析后再通过传出神经将兴奋传到效应器股四头肌，引起股四头肌收缩，完成膝跳反射。如果反射弧中的任何一部分的结构或功能遭到破坏，反射活动将无法进行，也就是说反射须在反射弧的结构和功能都完整的基础上才能正常进行。

人类和高等动物的反射可分为非条件反射和条件反射。

非条件反射（unconditioned reflex）是先天的、遗传的、不需要学习就可以出现的反射，反射弧较为固定，其刺激性质与反应之间的因果关系是由种族遗传因素所决定的。例如出生后会自然出现吸吮反射、降压反射、逃避反射和性反射等。非条件反射不需要大脑皮质的参与，是一种低级神经活动，其生理意义是维持机体生存和种族繁衍，并为条件反射的建立提供基础。

条件反射（conditioned reflex）建立在非条件反射的基础上，如食物进入口腔引起的唾液分泌属于非条件反射，此时食物是非条件刺激。铃声是与唾液分泌无关的无关刺激。如果每次给动物（如犬）喂食前都响铃声，经过多次重复之后，动物只要听到铃声就会出现唾液增多，铃声便变成了进食的信号，此时铃声由唾液分泌的无关刺激转为条件刺激。这种后天经过无关刺激与非条件刺激在时间上多次结合，建立条件反射的过程称为强化。条件反射中刺激性质与反应之间的因果关系是不固定的，反射弧可变。例如，吃过酸梅的人会出现“望梅止渴”，而谈论酸梅也能引起唾液分泌，即“听梅也止渴”。条件反射是建立在非条件反射的基础上，经过后天学习训练获得，需要大脑皮质的参与，属于高级神经活动。条件反射可以无限地建立，也可以消退。其生理意义是使机体更好地适应环境。

神经调节是人体功能活动最主要的调节方式，其调节特点有：迅速、准确和短暂。

（二）体液调节

体液调节（humoral regulation）是指体内细胞合成并分泌某些特殊的化学物质，通过体液途径对组织或器官的活动进行调节的过程，即体液因素对效应器官的调节。参与体液调节的化学物质主要有：①由内分泌腺或内分泌细胞分泌的激素（hormone），如胰岛素、甲状腺激素、生长激素和肾上腺素等。激素是最重要的体液调节物质；②某些组织细胞产生的特殊化学物质，如组胺、5-羟色胺和细胞因子等；③细胞代谢的某些产物，如CO2、腺苷和乳酸等。大部分的激素经血液运输作用于远隔器官，调节器官、组织和细胞的活动，称为全身性体液因素。接受某种激素调节的细胞称为该种激素的靶细胞。例如，甲状腺分泌的甲状腺激素，经过血液运输到各组织器官，对体内几乎所有细胞发挥调节作用，如促进多种细胞的代谢活动，增加产热量；促进机体的生长发育；提高中枢神经系统的兴奋性等。而某些细胞分泌的组胺、激肽和前列腺素等生物活性物质以及组织代谢的产物，可借助细胞外液扩散至邻近细胞，实现调节作用，属于局部性体液因素。

相关链接

促胰液素的发现

一般来说，内分泌系统构成一个独立的调节系统。但体内多数内分泌腺或内分泌细胞也直接或间接地受到神经系统的调节。此时，体液调节成为神经调节的一个部分，相当于神经调节反射弧传出纤维的延伸部分，称为神经-体液调节（neurohumoral regulation）（图1-1）。例如当交感神经兴奋时，其所支配的肾上腺髓质分泌肾上腺素和去甲肾上腺素，经血液运输作用于相应器官，从而使神经和体液因素共同参与机体功能活动的调节。

体液调节的特点是：缓慢、广泛和持久。

（三）自身调节

细胞和组织凭借自身的内在特性能对周围环境变化发生适应性的反应，这种在内、外环境变化时细胞、组织或器官不依赖于神经或体液调节而产生的适应性反应称为自身调节（autoregulation）。例如，在一定范围内，心肌纤维被拉长，其收缩力将随之增加。该现象在去除神经和体液因素影响的离体灌流心脏中仍然存在，表明该调节是由心肌自身特性决定。同样，当动脉血压在一定范围内降低时出现脑血管舒张，血流阻力减小，使脑血流量不致过少；当升高动脉血压时则收缩脑血管，增加血流阻力，使脑血流量不致过多。上述反应与神经支配和体液因素无关，属于自身调节。自身调节是一种比较简单、局限的原始调节方式，其特点是影响范围局限，调节幅度较小，灵敏度较低，只存在于少数组织和器官，但对维持某些器官功能的稳定具有一定意义。

机体的神经调节、体液调节和自身调节各具特点，通过三者的相互配合，机体的生理功能活动更趋完善。

二、体内的控制系统

人体功能活动的调节过程与工程技术的控制具有共同规律。运用数学和物理学的原理与方法，分析研究机器和动物（包括人）体内的控制及通信的一般规律的学科称为控制论。人体内存在数以千计的控制系统，对机体活动进行调节，甚至在一个细胞内也存在着多个极其精细而复杂的控制系统，在细胞和分子水平对细胞的各种功能进行调节。生理学主要讨论在器官系统以及整体水平的各种控制系统。例如，神经系统对肌肉收缩的调节，内分泌细胞对靶细胞的调节，神经-体液因素对心血管、呼吸、消化、肾脏、汗腺以及能量代谢等功能活动的调节等。任何控制系统都由控制部分和受控部分组成。从控制论的观点来看，人体内的控制系统可分为反馈控制系统、前馈控制系统和非自动控制系统。

（一）反馈控制系统

机体的调节系统可看作“自动控制系统”，将调节部分如神经中枢或内分泌腺视为控制部分，将效应器或靶细胞视为受控部分。受控部分的状态或产生的生理效应称为输出变量。在控制部分与受控部分之间存在着双向信息联系，形成闭环系统（图1-2）。控制部分发出控制信息到达受控部分，改变其功能状态；同时，受控部分也不断发出信息送回到控制部分，纠正和调整控制部分的活动，使控制部分发出的信息适中，从而达到精细调节。这种由受控部分送回信息到控制部分，纠正和调整控制部分活动的现象称为反馈。根据反馈信息的作用效果可将反馈分为两大类，即正反馈和负反馈。

1.正反馈

正反馈（positive feedback）是指从受控部分发出的反馈信息加强控制部分的活动，使输出变量向着与原来相同的方向进一步加强；也就是说，正反馈是指反馈信息与控制信息的作用相同的反馈，使受控部分的活动进一步加强。正反馈一旦发动，就会逐步加强、加速，产生“滚雪球”效应，或者促使某一生理活动快速完成并发挥最大效应。通过正反馈，一些生理活动可以很快进行并完成，使细胞或器官能从一种状态很快转到另一种状态。正反馈具有不可逆的特点。体内典型的正反馈有分娩、排尿反射、排便反射、射精、血液凝固和神经细胞动作电位上升支形成的Na+内流等。正反馈调节在体内调节过程中相对较少，其生理意义主要是保证某些生理功能的完成。

此外，在病理情况下也会有许多正反馈的过程出现。例如，当机体发生大量失血时，因心脏射出的血量减少使血压明显降低，而血压的下降又导致冠状动脉血流量减少，使得心肌收缩力更弱，每搏量更小，如此反复，严重时可导致死亡。此时的正反馈过程也称为恶性循环。

2.负反馈

负反馈（negative feedback）是指从受控部分发出的反馈信息抑制或减弱控制部分的活动，即反馈信息与控制信息的作用相反的反馈。也就是说，当某种生理活动过强时，通过负反馈调控作用可使该生理活动减弱；而当某种生理活动过弱时，又可反过来增强该生理活动。负反馈具有双向性调节的特点。可见负反馈控制系统的作用是使系统的活动保持稳定。机体的内环境和各种生理活动之所以能够维持稳态，就是因为体内有许多负反馈控制系统存在并发挥调控作用。

人体内存在大量的负反馈，广泛参与机体生理功能的调节，对维持机体生理功能活动的相对稳定具有重要意义。例如，维持动脉血压相对稳定的压力感受性反射即是典型的负反馈。当某一因素使血管（受控部分）收缩、动脉血压升高时，颈动脉窦和主动脉弓压力感受器（监测装置）就会将检测到的动脉血压升高的信息反馈到心血管中枢（控制部分），使心脏和血管（受控部分）的活动减弱，表现出心肌收缩力减弱、心率变慢，心输出量减少；血管扩张、外周阻力变小，使动脉血压回降；反之，当动脉血压降低时，通过反射加强心脏和血管的活动，使心脏活动增强（心肌收缩力增加、心率变快）、心输出量增加；血管收缩、外周阻力增加，动脉血压回升，最终维持动脉血压的相对稳定。

在负反馈系统中有一个类似比较器的装置，其作用是将反馈传入的信息与体内设定的某一个参照值进行比较，生成受控部分的实际活动水平与参照值之间的偏差信息，控制部分根据偏差信息调整对受控部分的指令。这种在自动控制系统中所设定的参照值被称为调定点（set-point），其作用是使受控部分的活动只能在该设定工作点附近的狭小范围内波动。体内的各种生理功能活动都有相应的调定点，后者决定于多种因素。如动脉血压的调定点约为100mmHg，主要决定于压力感受器的敏感性和心血管中枢的功能状态。体温的调定点约为37℃，决定于下丘脑体温中枢内温度敏感神经元的兴奋性。值得注意的是，在某些情况下调定点可以发生变动，称为重调定。例如，高血压患者的血压调定点被设置在较高的水平，动脉血压就被保持在一个高于正常的水平。

（二）前馈控制系统

尽管负反馈是维持机体稳态的重要途径，但负反馈属于后馈，即只有效应产生后调节才发生，因而纠正偏差将滞后一段时间，且易于纠正过度引起波动。负反馈机制对偏差越敏感，则波动越大；对偏差的敏感性愈低，则滞后愈久。因此，体内除了反馈控制系统外，还有能使调节活动更加快速和准确的前馈控制系统。

控制部分在反馈信息尚未到达前已受到纠正信息（前馈信息）的影响，及时纠正其指令可能出现的偏差，这种自动控制形式称为前馈（feed-forward）。例如，冬泳时在机体体温还未降低之前，经视觉和环境等刺激通过条件反射已提前启动体温调节机制，使产热增加和散热减少，以对抗环境温度下降可能对体温产生的影响。也就是说这些产热和散热活动并不需要等到寒冷刺激使体温降低之后，而是在体温降低之前就已发生。运动员跑步比赛站在起跑线等信号枪发令前，运动员就已出现呼吸加快和肺通气量增加，心率加快和心输出量增加，肾上腺素分泌增加等一系列应急反应，使机体处于更好的功能状态，以取得更好的比赛成绩。前馈控制系统使机体的反应具有一定的超前性和预见性。条件反射属于前馈。

（三）非自动控制系统

指控制部分发出指令控制受控部分的活动，而控制部分本身的活动不受来自受控部分或其他纠正信息的影响，称为非自动控制系统。在人体生理功能的调节中较为少见。

（管茶香　武宇明）

学习小结

复习参考题