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二、脊髓灰质
脊髓 灰质gray matter位于中央管周围,横切面呈“H”形,分为前角(柱)、后角(柱)和中间带(图1-6)。后角细长,由后向前分为头、颈和基底三部分。中间带位于前、后角之间,在脊髓的胸段和上腰段(T 1~L 3),中间带向外侧伸出侧角(柱)。位于中央管前、后的灰质分别称为 灰质前连合anterior gray commissure和 灰质后连合posterior gray commissure,合称 中央灰质central gray。
图1-6 脊髓灰质核团
(一)脊髓灰质神经元配布
脊髓灰质神经元的大小、形态和功能各不相同,并且分布不均,其中大多数神经元胞体常聚集成界限清晰的核团,部分核团纵贯脊髓全长,而有些核团仅存在于某些脊髓节段。
1.脊髓前角
根据功能,前角神经元分为运动神经元和中间神经元两类。
(1)运动神经元:
占多数,分为大、中、小三型,大、中型神经元多为α 运动神经元α motor neuron,发出轴突分布至骨骼肌的梭外肌纤维,传递随意运动的冲动。小型神经元多为γ 运动神经元γmotor neuron,散在分布于α运动神经元之间,或成群聚集于支配同一骨骼肌的α运动神经元周围;它们发出轴突分布至骨骼肌的梭内肌纤维,与肌张力的维持有关。
(2)中间神经元:
占少数,是一些中、小型神经元,大部分是分散的,少数聚集形成核群如 前角连合核commissural nucleus of anterior horn。有些小型中间神经元称 闰绍细胞Renshaw cell,接受α运动神经元轴突侧支形成突触,而它们的轴突终末又与同一个或邻近α运动神经元发生突触联系,形成负反馈环路,反馈性抑制α运动神经元的活动,保证骨骼肌运动的稳定性和准确性。
前角运动神经元主要分为两群(图1-7):
图1-7 脊髓前角细胞分群与功能定位
(1)前角细胞内侧群:又称前角内侧核,位于前角内侧部,支配颈肌和躯干肌。内侧群又可分为 前内侧核anteromedial nucleus和 后内侧核posteromedial nucleus两个亚群。前内侧核纵贯脊髓全长,向上与延髓的舌下神经核相续,支配躯干深层肌;后内侧核于颈、腰膨大处明显,支配躯干浅层肌。
(2)前角细胞外侧群:又称前角外侧核,位于前角外侧部,于颈、腰膨大处最明显,主要支配四肢肌。外侧群尚可分为 前核anterior nucleus、 前外侧核anterolateral nucleus、 后外侧核posterolateral nucleus、 后外侧后核retroposterolateral nucleus和 中央核central nucleus五个亚群。
各群前角运动神经元功能具有明确的定位特征(图1-7):前角细胞群由内向外,依次支配躯干肌、肩带肌或髋肌、臂肌或大腿肌、前臂肌或小腿肌、手肌或足肌;由前向后,前群支配伸肌和展肌,后群支配屈肌和收肌。前角运动神经元是锥体传导通路的下运动神经元,当脊髓前角发生病变时(如急性脊髓灰质炎或婴儿性肌萎缩症等),相应骨骼肌失去了来自α和γ运动神经元的冲动,出现弛缓性瘫痪(软瘫)、神经性肌萎缩和脊髓反射消失等症状,称为下运动神经元综合征。由于脊髓前角呈节段性,前角病变时出现的运动障碍亦呈节段性。
2.中间带
介于脊髓前角与后角之间,神经元胞体聚集形成中间内侧核和中间外侧核。
(1)中间内侧核intermediomedial nucleus:
位于胸核前方、中央管外侧,纵贯脊髓全长。由中、小型细胞构成,接受后根传入的内脏感觉纤维,发出轴突参与构成脊髓小脑前束。
(2)中间外侧核intermediolateral nucleus:
由支配内脏活动的节前神经元组成,分为胸腰段和骶段。胸腰段主要位于T 1~L 2(或L 3)节段的侧角,又称上中间外侧核(交感核),是交感神经节前神经元胞体所在的部位,即交感神经的低级中枢,发出纤维经脊神经前根进入脊神经,继经白交通支到交感干。骶段位于S 2~S 4节段的中间带外侧部,称下中间外侧核( 骶副交感核sacral parasympathetic nucleus),是副交感神经节前神经元胞体所在的部位,即副交感神经的低级中枢(骶部),发出节前纤维组成盆内脏神经。当脊髓侧角发生病变时,可产生自主神经功能紊乱综合征,如Horner综合征、血管运动和泌汗障碍、立毛反射障碍、排尿排便反射障碍及性功能障碍等。
3.脊髓后角
后角神经元属于中间神经元,接受来自脊神经后根的纤维,为感觉性。后角神经元分群较多,主要有以下5群。
(1)后角边缘核posteromarginal nucleus:
又称角周巨胞核,位于后角背缘,纵贯脊髓全长,但以腰骶膨大处最明显,而胸髓最不明显。神经元胞体多呈星形或梭形,接受来自后根外侧部的痛、温觉和粗触觉的细纤维;发出轴突经白质前连合交叉至对侧,参与构成脊髓丘脑束。
(2)胶状质substantia gelatinosa:
位于后角边缘核腹侧,纵贯脊髓全长。胞体呈卵圆形或梭形,主要接受后根痛、温觉和粗触觉的细纤维。
(3)后角固有核nucleus proprius:
又称中央巨胞核,位于胶状质腹侧,居后角头和颈中央部,纵贯脊髓全长。胞体呈梭形或星形,接受后根痛、温觉和粗触觉细纤维及胶状质的纤维;发出轴突参与构成脊髓丘脑束。
(4)网状核nucleus reticularis:
位于后角颈,纵贯脊髓全长,于上段颈髓最明显。于第1~2颈节处网状核向外延伸形成颈外侧核。
(5)胸核nucleus thoracicus:
又称Clarke背核或基底巨胞核,位于后角基底部内侧,于脊髓胸段和上腰段最明显。胞体呈大圆形,接受脊髓后索的终支和侧支;发出轴突参与构成脊髓小脑后束。
脊髓后角具有明显的功能定位特征:后角外侧部支配肢体近侧端的皮肤感觉,后角前内侧部支配肢体远侧端的皮肤感觉。当脊髓中央部发生病变如脊髓空洞症时,由于后角前内侧部最先累及,故患者最先出现感觉障碍的部位是肢体远端皮肤。
(二)脊髓灰质板层
Rexed对猫的脊髓灰质进行较细致的研究,提出脊髓灰质分层的概念和各个脊髓节段的分层图谱。Schoenen和Faull根据Rexed的研究,将人类的脊髓灰质分为10个板层,这些板层由后向前分别用罗马数字Ⅰ~Ⅹ命名(图1-8)。
图1-8 脊髓灰质板层
板层Ⅰ(laminaⅠ):
为后角背缘的薄层灰质,又称边缘层或Waldeyer层;与白质相邻,内有粗细不等的纤维穿过,呈海绵状,故又称海绵带。板层Ⅰ在腰骶膨大处最清楚,内含后角边缘核。主要接受后根外侧部传递皮肤伤害性刺激与温度刺激的细纤维和背外侧束纤维;发出轴突经白质前连合交叉至对侧,参与构成脊髓丘脑束(表1-4)。
表1-4 脊髓灰质板层与核团的对应关系
板层Ⅱ(laminaⅡ):
与胶状质相当,由大量小型神经元组成,几乎不含有髓纤维,以髓鞘染色法不着色,故称胶状质;接受后根痛、温觉和粗触觉细纤维及脑干下行纤维;发出纤维参与构成背外侧束。
板层Ⅲ(laminaⅢ):
神经元胞体较Ⅱ层大且形态多样,但细胞密度略小。其树突向背侧伸入Ⅰ、Ⅱ层,向腹侧伸入Ⅳ、Ⅴ层;轴突多起于树突基部,在Ⅲ、Ⅳ层内形成密集的纤维丛,止于灰质内。因此,Ⅲ层神经元被认为是中间神经元。
板层Ⅳ(laminaⅣ):
细胞大小不一,以圆形、三角形和星形居多,亦含少量大多极细胞。板层Ⅳ和Ⅲ含后角固有核,均接受后根传入纤维,发出纤维联络脊髓的不同节段,并进入白质形成纤维束。
板层Ⅴ(laminaⅤ):
位于后角颈部,除胸髓以外,均可分为内、外侧两部分。内侧部占2/3,与后索分界明显。外侧部占1/3,细胞较大,与纵横交错的纤维交织在一起,形成 网状结构reticularformation(网状核),在颈髓上段尤为明显,突入侧索内,称为 外侧颈核lateral cervicalnucleus。此层接受后根本体感觉性初级传入纤维和大脑皮质及皮质下结构的大量下行纤维;发出纤维经白质前连合交叉至对侧侧索,参与构成脊髓丘脑束。
板层Ⅵ(laminaⅥ):
位于后角基底部,在颈、腰膨大处最明显,T4~L2节段缺如。分为内、外侧两部分,内侧部占1/3,含密集深染的中、小型细胞,接受后根粗有髓纤维的投射;外侧部占2/3,由较大的三角形和星形细胞组成,多接受脑部结构下行纤维的投射,发出轴突与前角(Ⅸ层)运动神经元发生联系。
板层Ⅶ(laminaⅦ):
占中间带的大部分,在颈、腰膨大处伸向前角。层内有胸核、中间内侧核、中间外侧核和中介核等,多与支配内脏活动的传入神经和传出神经有关。
板层Ⅷ(laminaⅧ):
在胸髓,位于前角基底部;在颈、腰膨大处,局限于前角内侧部。层内细胞为中间神经元,靠近内侧的一些细胞发出轴突经白质前连合交叉至对侧;其余细胞接受邻近板层的纤维和一些下行纤维束(如前庭脊髓束、网状脊髓束等)的终末,发出纤维至板层Ⅸ,直接或通过兴奋γ运动神经元间接影响双侧α运动神经元。
板层Ⅸ(laminaⅨ):
位于前角腹侧,由前角运动神经元和中间神经元组成。前角运动神经元包括大、中型的α运动神经元和小型的γ运动神经元,聚集形成前角内侧核与前角外侧核两大主要核团。
板层Ⅹ(laminaⅩ):
位于中央管周围,包括灰质前连合和灰质后连合。