上QQ阅读APP看书,第一时间看更新
一、丘脑的结构与功能
(一)丘脑的结构
丘脑灰质的内部有一由白质构成的 内髓板internal medullary lamina,在水平面上呈“Y”形,将丘脑分为三大核群:“Y”形分叉前的核团为 前核群anterior nuclear group,内髓板内侧的核团为 内侧核群medial nuclear group,内髓板外侧的核团为 外侧核群lateralnuclear group。在丘脑内侧面,第三脑室侧壁上的薄层灰质及丘脑间黏合内的核团,合称为 中线核群midline nuclei。在外侧核群与内囊之间的薄层灰质称 丘脑网状核reticular thalamic nuclei。此外,内髓板内还散布着一些细胞核团,称为 板内核群intralaminar nuclei。在上述核群中又含有多个核团(图4-1)。
图4-1 丘脑结构模式图
1.前核群
位于“Y”形内髓板向前分出的两个臂之间。丘脑前核群包括三个亚核: 前腹侧核anteroventral nucleus、 前内侧核anteromedial nucleus和 前背侧核anterodorsal nucleus。其中,最大的是前腹侧核,自前结节伸至中间水平;前内侧核主要由中等或小型圆形或多角形细胞组成;前背侧核较小,为紧贴在第三脑室室管膜深面的一串月牙形细胞。
丘脑前核群参与调节内脏神经活动。刺激猫或人的前核群,对血压和呼吸产生抑制性反应。丘脑前核群参与记忆回路(海马回路或Papez’s circuit),在记忆和情绪相关通路中是一个关键连接点,如资料储存和资料内容的回忆,丘脑前核群或乳头丘脑束病变,会导致不能编码和海马样记忆缺失。投射到丘脑前核群的颞叶神经元大多数起自海马(CA3区和下托复合体)和杏仁核。在下丘脑,同侧乳头体内侧核的神经元有相当数量投射至前内侧核,这些神经元呈 钙结合蛋白calbindin和 小清蛋白parvalbumin阳性,前者属丘脑“弥散通路”,后者属“特异性通路”标志物。此外,苍白球的纤维投射至前内侧核,提示其与基底核相关系统有直接联系。
2.内侧核群
内侧背核mediodorsal nucleus是内侧核群的主要结构,位于内髓板的内侧与中线核之间,向前延伸至前腹侧核,后方接中央中核和束旁核。内侧背核分为:①位于前内侧的 大细胞部magnocellular portion;②位于后外侧的 小细胞部parvocellular portion;③ 板旁部paralaminar portion。
丘脑内侧背核接受其他丘脑核团的纤维传入,各种感觉传入会聚于内侧背核;内侧背核也与前额叶皮质、边缘系统、纹状体及下丘脑紧密联系,参与多种内脏神经活动和内分泌功能,是内脏与躯体活动的整合脑区。内侧背核与前额叶皮质的双向联系,属边缘系统回路,可影响机体心境和调节情感。人为切断内侧背核与前额叶皮质间的联系,患者的精神病症状和焦虑状态可能得到缓解;但术后情绪不稳、抽象思维力和判断力均下降。内侧背核参与陈述性记忆等认知功能,主要表现在记忆检索的使用策略上。损毁内侧背核,其情景记忆执行功能欠缺,表现为注意力转换下降,而学习能力不降低。
3.外侧核群
分为背侧亚群与腹侧亚群,背侧亚群包括背外侧核、外侧后核和丘脑枕;腹侧亚群包括腹前核、腹外侧核、腹后核及后核群。
(1)背侧核群:
背外侧核lateral dorsal nucleus位于丘脑表面,是外侧核群的最前部,向后续于外侧后核。投射至背外侧核的皮质下纤维来自顶盖前核、上丘和其他丘脑核,特别是来自腹外侧核和腹后核。此外,背外侧核还与扣带回、海马旁回后部、海马结构的前下托和顶叶皮质相联系。
外侧后核lateral posterior nucleus位于背外侧核的尾侧,腹后核的背侧,向后与丘脑枕分界不清。外侧后核接受上丘的皮质下纤维。它与顶上小叶有往返的纤维联系;与顶下小叶、扣带回和海马旁回皮质内侧部有联系。
丘脑枕pulvinar为丘脑内最大的核群,位于外侧后核的后方,是后者向后延伸的团块,在人类突出于上丘的上方。根据细胞构筑学标准,可将灵长类丘脑枕核分为三部:内侧枕核、外侧枕核和下枕核。丘脑枕背内侧为内侧枕核,占背内侧的2/3;丘脑枕外侧略伸向下方的核称外侧枕核,因有来自外髓板的纤维穿过,外侧枕核细胞群被这些白质纤维分隔成水平束状或片状。在丘脑枕最下方和外侧是下枕核,较小;下枕核腹侧位于内侧膝状体和外侧膝状体之间。
丘脑枕神经元可能与视觉目标定位有关,视觉信息能刺激丘脑枕神经元发生反应;反之,无关的视觉信息则压制这一反应。对引人注意的线索,丘脑枕调控着不同行为变化,而在分散注意力的检测中也同样存在。丘脑枕纤维来自上丘和视网膜。在初级视觉通路上,丘脑枕占据着与外侧膝状体类似的位置,但是丘脑枕传导着更高级的视刺激和视运动信息,既与视网膜和视野有局部定位关系,又与皮质视区有局部定位关系。丘脑枕对感觉信息的整合作用,偏重于对视觉、听觉及躯体浅感觉(触觉、痛觉、温觉)的整合。
丘脑枕与大脑皮质有往返的纤维联系。内侧枕核和外侧枕核与顶叶、额叶联络区(后语言区)联系密切,可能与语言、知觉、认知和记忆功能有关。当病变发生在左侧大脑半球时,可能导致 感觉性失语症sensory aphasia。内侧枕核与杏仁核及奖赏系统相联系,可能对威胁形势起反应;损伤丘脑枕将减缓和阻止对威胁的评估。精神分裂症患者的丘脑枕体积和神经元数量减少,尤其在内侧枕核。
(2)腹侧核群ventral nucleus:
包括腹前核、腹外侧核、腹后核及后核四个核团。
腹前核ventral anterior nucleus位于腹侧核群的最前方,前部的纵向有髓纤维将其分为:① 大细胞部magnocellular part,位于背内侧并伸向后方;② 小细胞部parvocellular part,位于外侧。
腹外侧核ventral lateral nucleus of thalamus又称 腹中间核ventral intermediate nucleus,位于腹前核和腹后外侧核之间,三者间无明显分界。腹外侧核可分为三部分:前部即 喙侧部oral part,后部即 尾侧部caudal part和 内侧部medial part。
腹后核ventral posterior nucleus of thalamus是躯体感觉传导的中继核,位于内侧背核的腹外侧,外髓板的内侧,后方有膝状体核群。腹后核可分为 腹后外侧核ventral posterolateral nucleus和 腹后内侧核ventral posteromedial nucleus。两者腹侧还有 腹后下核ventral posterior inferior nucleus。位于腹后内侧核的最前面及腹内侧接受味觉纤维的投射区。①腹后外侧核分为喙侧部和尾侧部,两部均有斜行纤维束穿过。喙侧部接受对侧小脑核纤维投射,并发纤维投射至皮质第一躯体运动区。尾侧部接受脊髓丘脑束和内侧丘系的躯体感觉传入,其中内侧丘系来自薄束的纤维位置在楔束纤维的外侧。②腹后内侧核位于腹后外侧核的内侧。腹后内侧核接受三叉神经脊束核和三叉神经脑桥核发出的交叉纤维以及来自三叉神经脑桥核同侧上行的纤维。孤束核的味觉二级纤维在同侧中央被盖束中上行终于小细胞部,经同侧臂旁核中继后的间接味觉纤维也终于小细胞部。③腹后下核为腹后核的最小部分,此核的腹侧靠近丘脑网状核和丘脑束。腹后下核的传入纤维不清楚,但传出纤维大多投射至第二躯体感觉区。
后核群posterior nuclei位于腹后外侧核尾侧,丘脑枕喙侧部内侧和内侧膝状体背侧,分为:① 膝状体上核suprageniculate nucleus:在内侧膝状体背内侧。② 界核limitans nucleus:是由椭圆形或梭形细胞组成的窄带,将顶盖前区和枕内侧核分开。③ 后核posterior nucleus:位于膝状体上核喙侧,向喙侧伸至腹后外侧核尾侧部。
后核群接受脊髓丘脑束和内侧丘系的纤维,与伤害性刺激有关;还接受皮质第一躯体感觉区的投射。在猫和猴中研究发现,后核内侧有纤维投射至 后岛叶皮质retroinsula rcortex,其外侧部投射至后听皮质。膝状体上核-界核复合体接受上丘深层以及岛叶皮质的投射,其纤维投射至岛叶皮质。后核群整合来自视、听的信息;但膝状体上核-界核复合体侧重于与视觉相关,而后核偏重于与听觉相关。有报道发现刺激这一脑区可引起疼痛,损毁该区能减轻疼痛,但也有研究不支持这种观点。
4.板内核群intralaminar nuclei
是位于内髓板的一些细胞核团,在灵长类(包括人类)分为前群(喙侧)和后群(尾侧)。前群包括 中央内侧核central medial nucleus、 中央外侧核central lateral nucleus及 中央旁核paracentral nucleus;后群包括 中央正中核median central nucleus、 束旁核parafascicular nucleus及 下束旁核inferior parafascicular nucleus。
(1)内部结构:
内髓板分隔内侧背核和腹外侧核。在内髓板喙端两个分支相聚的中线平面上,其前方外侧、靠近内侧背核的前部为中央旁核,腹内侧、靠近中央旁核的内侧部为中央内侧核,略后方为中央外侧核。中央正中核位于丘脑中1/3平面,束旁核位于中央正中核内侧。中央正中核及束旁核主要投射至运动区、运动前区和辅助运动区。
(2)功能:
板内核群被认为是丘脑起搏器,控制丘脑电生理活动,与丘脑中继核间有丰富联系,提示其参与多种丘脑内调节机制。板内核群投射到大脑皮质的广泛区域,与脑干网状结构一起影响皮质电活动。脑干网状核至板内核群的传入径路能激活大脑皮质,对感觉、运动起整合作用,属于上行网状激动系统。例如,在同步睡眠觉醒周期中,板内核群前组起主要作用;而板内核群后组(CMc-PF复合体)与运动密切相关,它们接受运动及运动前区皮质和苍白球的纤维投射,再转而投射至纹状体。单侧CMc-PF复合体损伤时,对来自对侧肢体或对体外空间刺激产生忽视;双侧损害CMc-PF复合体,导致不能运动,伴有淡漠和失去促动功能。
5.中线核群midline nuclei
位于下丘脑沟背侧、丘脑内侧壁,由丘脑间黏合在内的一些边界不清的细胞团块组成。目前对中线核群组成的认识存在较大争议,本书中线核群包括室旁核、带旁核、菱形核及连结核。
① 室旁核paraventricular nucleus位于第三脑室室管膜下方,为一团深染沿第三脑室壁纵向排列的神经元,分为前、后两核。前室旁核起于丘脑髓纹前端、向后延至缰核、居室旁核灰质内;后室旁核位于缰核前缘,向腹侧延至顶盖前区。室旁核主要与上丘脑联系,接受下丘脑前区和外侧区、隔核、海马和蓝斑的去甲肾上腺素能纤维传入;其传出纤维投射至伏隔核、杏仁核及海马。② 带旁核paratenial nucleus沿丘脑髓纹全长排列,接受丘脑髓纹纤维投射。③ 菱形核rhomboidal nucleus大部分位于丘脑间黏合上份,嵌入内侧背核的腹内侧角。④ 连结核reuniens nucleus为中线核群最靠近腹侧的核团,起自丘脑前核后缘,入丘脑间黏合。
中线核群和板内核群在认知中起作用,分为4组:①背侧组由丘脑室旁核和带旁核组成,参与内脏边缘系统功能;②外侧组由中央外侧核、中央旁核和中央内侧核后部组成,参与记忆的执行和其他类型的认知活动;③腹侧组由连合核、菱形核和中央内侧核后部组成,影响不同感觉类型的加工过程;④后组是CMc-PF复合体,对情绪或动机刺激应答产生运动反应。
6.丘脑网状核reticular thalamic nuclei
是神经核复合体。
(1)内部结构:
网状核在丘脑外侧,位于外髓板和内囊之间。前端围绕丘脑喙侧端、位于丘脑前核群和终纹床核之间;在尾部,网状核续于膝状体周核。丘脑网状核由γ-氨基丁酸(Gamma amino butyric acid,GABA)能抑制性神经元组成,是丘脑-大脑皮质-丘脑回路的主要通路。
(2)功能:
丘脑网状核涉及意识和注意等重要功能。丘脑网状核调控着从丘脑到大脑皮质的信息,是大脑皮质注意的主体。研究发现,与注意相关的条件刺激可使丘脑网状核内表达的Fos阳性神经元显著增多;而非注意的刺激则使丘脑网状核内Fos阳性神经元表达减少;提示丘脑网状核参与选择性注意机制,涉及学习与记忆、空间识别,最终调节意识。PET观察表明,在丘脑与皮质区之间,由于丧失了功能联系,植物人才会无意识;植物人意识得以恢复恰好与皮质-丘脑-皮质回路的联系得到恢复相一致。
(二)丘脑纤维的联系和功能
按种系进化先后,丘脑可分为古、旧、新三类核团。
1.非特异性投射核团(古丘脑)
代表丘脑进化上较古老部分,包括中线核、板内核、丘脑网状核、前核群以及外侧核群的背外侧核、外侧后核和枕核。它们主要接受嗅脑、脑干网状结构的传入纤维,与下丘脑和纹状体之间有往返纤维联系;在功能上,主要整合内脏反射和躯体反射。在高等动物,丘脑网状核接受脑干网状结构发出的“非特异性冲动”,中继传入弥散地投射到大脑皮质广泛区域,称为非特异性丘脑投射纤维,维持机体清醒状态。
2.特异性中继核团(旧丘脑)
代表进化中较新的丘脑核群,包括外侧核群的腹前核、腹外侧核和腹后核;主要功能是作为脊髓或脑干等特异性上行传导系统的中继核,发出纤维将不同的感觉和与运动有关的信息转送到大脑特定区,产生具有意识的感觉或调节躯体运动。
(1)腹前核:
①传入纤维:主要接受苍白球内侧段喙部的纤维,分布于腹前核的前外侧份;大细胞部接受黑质网状带发出的纤维。大脑皮质特别是额叶的传出纤维侧支和中线核、板内核的传出纤维侧支都终于腹前核。②传出纤维:发出至运动前区(6区)与运动区(4区)的小部分和部分岛叶前皮质。另外,腹前核大细胞部投射至眶额叶皮质。
腹前核是联系小脑和黑质-纹状体的枢纽,主要功能与运动控制有关,也参与上行激活系统在睡眠转向觉醒过程中提供觉醒因素。
(2)腹外侧核:
①传入纤维:喙部接受对侧小脑齿状核经小脑上脚交叉来的纤维,有少量是经红核小细胞换元后的纤维;此外,还接受苍白球内侧部尾侧和黑质发出的纤维。运动前区皮质(6区、4区)发出的纤维经内囊后肢,由网状核中继,终于腹外侧核。②传出纤维:腹外侧核与运动前区皮质之间的纤维投射有定位关系;核的内侧区与皮质功能的面部区之间、核的外侧区与皮质功能的下肢区间、核的中间区与皮质功能的上肢和躯干区间分别有纤维投射。
腹外侧核是皮质下的运动整合中枢,即接受小脑与苍白球的传入冲动,转而投射到中央前回(4区、6区),从而影响运动的灵活性;而中央前回又发出冲动,控制腹外侧核的活动。如损伤腹外侧核,可改善由于小脑、基底核损伤而引起的运动困难,这可能是由于减少腹外侧核对运动皮质的输出有关。
(3)腹后核:
是丘脑中最大的躯体感觉的中继核,包括腹后内侧核和腹后外侧核。
1)腹后内侧核:
接受头面部和眶内的传入纤维——三叉丘系的纤维,头面部骨骼肌的本体觉也到达腹后内侧核,但具体通路不详。传导味觉的孤束丘脑纤维可能也随三叉丘系上升,终于腹后内侧核内侧份的小细胞群。腹后内侧核发出纤维,经内囊后肢至中央后回(3区、1区、2区)的下1/3份(图4-2A)。
图4-2 丘脑纤维联系模式图
2)腹后外侧核:
接受内侧丘系和脊髓丘脑束的纤维,这些投射纤维有定位关系:颈部在内侧、骶部在外侧、胸部与腰部在背侧、肢体的远侧部伸展至腹侧。腹后外侧核发出纤维至中央后回(3区、1区、2区)的上2/3及中央旁小叶后部(图4-2A)。在腹后外侧核中,一个神经元只感受一种刺激。
内侧丘系没有发出侧支至脑干网状结构,直接终于腹后外侧核。脊髓丘脑束的纤维进入核的尾份,向外侧呈放射状分布;脊髓丘脑束并有大量的纤维和侧支,至延髓网状结构和板内核。
3.联络性核团(新丘脑)
代表丘脑在进化中最新的部分,包括前核群、内侧核群和外侧核群的背侧组(图4-1)。虽然它们不直接接受上行的传导束,但与丘脑其他核团、与大脑皮质均有丰富的纤维联系。如丘脑前核的传入纤维主要是来自下丘脑乳头体纤维,称乳头丘脑束(兼有往返纤维),参与构成Papez回路;此外,丘脑前核与扣带回也有往返纤维联系(图4-2B)。在功能上它能汇聚躯体和内脏的感觉信息及运动信息,具有情感意识的辨别分析能力,还参与学习记忆活动。
在大脑皮质不发达的鸟类,丘脑是重要的高级感觉中枢。人类丘脑的功能已降为皮质下感觉中枢,具有:①辨别情感性感觉(粗糙的感觉和愉快与不愉快的情绪),但不能形成特异性感觉;②除嗅觉外,丘脑是身体一切感觉通路传至大脑相应皮质区的中继站;③丘脑将中继的信息合成丘觉,传递到大脑联络区,使大脑产生知觉,也就是意识。在大脑联络区产生对事物的知觉,“知道”和“明白”;④通过腹前核和腹外侧核,联系小脑和黑质纹状体两个运动调节装置,实现运动信息整合。