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一、调控躯体运动
在中枢神经系统对躯体运动和体姿调控过程中,脑干起着“承上启下”的作用。动物实验表明,切断脑干与脑干以上高级中枢(包括大脑)的联系,动物仍具备站立、行走和姿势控制等基本整合活动的能力(图2-12)。
图2-12 切除脑干与高级中枢联系的部位
(一)调控肌紧张
肌紧张是维持姿势体位的前提,是各种运动的基础。脑干网状结构在调节肌紧张反射中起着重要作用。
1.脑干网状结构易化区
范围广,有延髓网状结构的背外侧部、脑桥被盖、中脑的中央灰质和被盖等。该区域活动增强时,易化肌牵张反射。
2.脑干网状结构抑制区
范围小,仅位于延髓网状结构腹内侧部。此部活动增强,减弱肌牵张反射。
在生理条件下,易化区和抑制区对肌张力还存在着紧张性调控作用,使得骨骼肌保持适当的张力。同时,易化区和抑制区也受到高位中枢的调制。
(二)状态反射
头部在空间的位置发生改变和头部与躯干的相对位置发生改变,都可反射性地改变躯体骨骼肌的紧张性,称为状态反射attitudinal reflex。它包括迷路紧张反射和颈紧张反射。人类在正常情况下,状态反射常受高级中枢的抑制,不易表现出来。
1.迷路紧张反射tonic labyrinthine reflex
当头部空间位置改变时,内耳的前庭器发出冲动,经前庭神经至脑干的前庭核;后者通过前庭脊髓束对躯体伸肌紧张性的反射性调节。当动物仰卧时,四肢伸肌紧张性最高。
2.颈紧张反射tonic neck reflex
头颈部扭曲时,颈部颈椎关节韧带和骨骼肌本体觉感受器的传入冲动,对四肢骨骼肌紧张性的反射性调节。该反射中枢位于脊髓颈段。
不同状态下体位的维持依靠中枢神经系统整合平衡觉、视觉和本体觉等感觉的传入,不断地调整不同部位的骨骼肌张力或相应的运动和它们在空间的位置,也就是 姿势体位反射postural reflex。中脑是整合复杂姿势体位反射的中枢,如翻正反射(保持常规姿势体位的正常动物,被推倒后自行恢复原来的常规姿势体位)(图2-13),该中枢可能在红核大细胞部分和邻近网状结构中。
图2-13 翻正反射
(三)调控眼肌运动
眼球的运动不仅与视知觉有关,还与姿势平衡调节有关。脑干网状结构和前庭神经核参与调控眼球运动。头的旋转运动引起眼球向头旋转的反方向运动,从而使得眼球中央凹始终对着静止不动的目标,保持视觉清晰。这时,由于头部移动引起了 前庭眼反射vestibuloocular reflex。
前庭眼反射是由头部角加速运动刺激前庭器官的半规管感受器引起,冲动经前庭神经至前庭神经核,再通过内侧纵束到眼外肌运动神经核而完成的。例如,头部向左旋转,左侧半规管内的感受器兴奋增强,神经传入冲动频率增加;而右侧半规管的传入冲动频率减少。左侧冲动至前庭神经核,由此发出的纤维部分经内侧纵束交叉到右侧,与右侧展神经核的外直肌运动神经元和中间神经元突触联系,运动神经元兴奋,经展神经使右眼外直肌收缩;中间神经元的轴突又返回左侧,与左动眼神经核的内直肌运动神经元突触联系;左前庭神经核的部分纤维由同侧内侧束上行,与同侧动眼神经核的内直肌运动神经元突触联系;所以左动眼神经核内直肌运动神经元接受两侧的兴奋传入,经动眼神经引起左眼内直肌收缩。这样两眼向头旋转方向相反的右侧移动(图2-14)。
图2-14 前庭眼反射
(四)调控节律性运动
在中脑下丘和脑桥小脑上脚之间有控制运动的 中脑运动区mesencephalic locomotor region,MLR;电刺激MLR可引起行走运动;步行速度随刺激强度增强而加快,由步行转为小跑,最终表现为快跑。MLR接受来自感觉皮质、边缘系统和基底核的传入冲动,与脑桥和延髓网状结构有着广泛的联系,并通过后者与脊髓的灰质联络,组成中脑运动区——网状脊髓系统。MLR的下行冲动经过位于脊髓外侧索的网状脊髓束,激活脊髓相关结构,产生节律性行走运动。