第三节 深入研究淋巴管的超微结构探讨淋巴形成的机制

1985年，Niiro通过大鼠肝淋巴管超微结构的研究证明，淋巴液的形成是通过内皮细胞间的连接点和细胞质内的小泡系统两个途径；Jones将铁蛋白注入器官壁内，见到毛细淋巴管内皮细胞质内和毛细淋巴管连接点的间隙内均有铁蛋白。在淋巴形成中，小泡和连接点哪一方面起主要作用？在各种动物和不同的器官，它们是否相同？国内外学者对此进行了深入的研究。

一、毛细淋巴管内皮细胞间的连接

很多研究证明，内皮细胞的连接主要有端端、重叠和插入3种类型，但它们的比例各占多少？开放率如何？在不同器官是否相同？Niiro（1985）报道，大鼠肝淋巴管内皮细胞连接的开放率仅占0.4%；Boucher（1985）认为在犬心其开放率为0.8%；Albertine（1980）报道，犬肾毛细淋巴管内皮细胞间连接的开放率占1.3%。我们（1997）在11只大鼠卵巢的107个毛细淋巴管内皮细胞连接中，未见到开放性连接。从1992年以来，我们相继研究了胃、小肠和咽壁内毛细淋巴管超微结构，见到咽壁内的毛细淋巴管内皮细胞间连接的开放率占2.9%，胃的占3.5%（图1-6），而小肠的则高达22.9%。表明在小肠、胃和咽等中空性器官，连接的开放率明显较实质性器官的高。

图1-6 大鼠胃毛细淋巴管内皮细胞间开放连接×20 000

1.毛细淋巴管腔 2.重叠连接开放 3.锚丝 4.胶原纤维

二、毛细淋巴管内皮细胞的小泡系统

近年来，关于毛细淋巴管内皮细胞的小泡系统在组织液和大分子物质转运中的作用，受到人们的重视，并作了很多定量研究。Niiro、Albertine、O′Morchoe（1987）和我们（1997）用生物学定量分析系统，测定了肝、肾、甲状腺和卵巢毛细淋巴管内皮细胞小泡的位置、体密度、数密度和最大平均直径，并认为在实质性脏器中，淋巴管内皮细胞的小泡系统对组织液和大分子物质的转运起主要作用。我们（1992—1998）对胃、小肠和咽壁内毛细淋巴管内皮细胞的小泡系统进行了定量分析，结果与上述的肝、肾、甲状腺及卵巢的不同，即胃、小肠及咽壁内毛细淋巴管内皮细胞的小泡向管腔内、外开放的较肝、肾、甲状腺及卵巢的少，而在胞质中游离的则较这些器官的多（图1-7）；小泡的最大平均直径以及在内皮细胞中所占的体密度和数密度也较肝、肾、甲状腺及卵巢的小。我们认为，虽然组织液和大分子物质的转运是通过内皮细胞间的开放连接和小泡系统两个途径，但实质性器官可能是以小泡系统为主；在胃、小肠和咽等中空性器官，则可能是以内皮细胞间开放性连接所形成的通道为主，小泡系统也起一定作用。

图1-7 大鼠胃毛细淋巴管的超微结构×20 000

A.1.毛细淋巴管腔 2.端侧连接 3.锚丝 4.质膜小泡

B.1.毛细淋巴管腔 2.重叠连接 3.质膜小泡 4.有囊小泡 5.锚丝 6.胶原纤维