第二节　心肌细胞的生物电活动

有生命的心肌细胞，不论在安静状态或者兴奋激动状态，都有电活动的表现，称为电活动。细胞内外存在着电位差，称为跨膜电位。

一、工作心肌细胞的跨膜电位及其形成机制

正常心室肌细胞静息电位约为-90mV，相当于K⁺跨膜扩散形成电-化学平衡电位，简称K⁺平衡电位。

心室肌细胞在静息时，膜对K⁺的通透性较高，K⁺顺浓度梯度由膜内向膜外扩散所达到的平衡电位，即为心肌细胞的静息电位。由于在安静时细胞膜对钠离子也有很小的通透性，少量带正电荷的钠离子内流，导致静息电位的绝对值稍低于钾平衡电位。

心室肌细胞兴奋时产生的动作电位由除极（或称去极化）和复极两个过程组成，通常将此过程分为0、1、2、3、4五个时期。

膜电位由静息状态时的-90mV迅速上升到+30mV左右，此时膜由极化状态转成反极化状态，构成动作电位的升支。其幅值达120mV，历时约1毫秒。0期去极化过程的速率并不是均匀的，其电位变化的最大速率可达200V/s左右。

在动作电位的形成过程中，局部电流刺激未兴奋区域，使该区心室肌细胞膜上部分钠通道激活开放，少量钠内流造成膜部分去极化。当去极化达到钠通道阈电位水平时（约-70mV），膜上钠通道开放通道数目和每个通道的开放时间随着去极化的进行而激增，Na⁺由膜外迅速涌入膜内，称为快钠流，由此造成膜电位的迅速去极化而形成动作电位的0期。0期去极化是一个再生性过程，即Na⁺内流引起去极化，去极化又加速Na⁺内流，不断循环再生，使膜迅速去极化。在膜电位去极化达到钠平衡电位的数值前，钠通道已经关闭，不再进一步去极化。钠通道可被河豚毒选择性地阻断。

心室肌细胞的复极过程远比神经和骨骼肌细胞慢，历时200～300毫秒。包括3个阶段。

在复极初期，膜电位由+20mV迅速下降到0mV左右，历时约10毫秒。1期的快速复极化和0期的快速去极化共同构成一个峰形图形，称为峰电位。

1期快速复极化由短暂的瞬时性外向离子流（I_to）引起，其主要离子成分是K⁺。I_to通道具有激活门和失活门。I_to通道在0期去极化到-30mV左右时激活开放。但I_to的幅值远小于I_Na的，所以K⁺的外流不能在0期中得到反映。只有当I_Na通道失活关闭后，才能呈现出I_to的效应而形成1期复极化。所以应该说，I_Na通道的失活和I_to通道的激活共同形成了1期。

在1期复极化结束后，复极化过程突然变得非常缓慢，往往停滞接近于零的等电位状态，形成平台，持续约100～150毫秒。

平台期复极化过程之所以缓慢，是由于内向电流和外向电流处于一个相对平衡的状态，形成的静电流是一个微弱的外向电流，由它引起的复极化过程自然比较缓慢。在平台期，主要的内向电流是L型钙流（long lasting calcium current，I_Ca-L），主要的外向电流是延迟整流钾流（delayed rectifier K⁺current，I_K）。参与2期的其他电流还有瞬时性外向离子流I_to和慢失活钠流等。

L型钙通道（L-type calcium channel）在膜电位去极化到-40mV水平时激活开放，允许细胞外的Ca²⁺循其电-化学梯度流入细胞。但这一过程比较缓慢，需要几个毫秒，因此I_Ca-L通道虽然在动作电位0期激活，但内流的I_Ca-L幅值要到2期之初才达到最大值。I_Ca-L通道的失活过程更缓慢，需要几百毫秒才完成，所以I_Ca-L成为2期主要的内向电流。I_Ca-L通道可以被Mn²⁺和二氢吡啶类药物阻断。

平台期中，Ca²⁺的内流量随着I_Ca-L通道的失活而逐步减少；与此同时，K⁺的外流量逐步增加，使静电流逐步成为一个外向电流，导致膜电位复极化逐渐加快而由2期转入3期。

2期复极末，复极过程加速，膜电位由2期的0mV较快地下降到-90mV，完成复极化过程，占时约100～150毫秒。

3期快速复极化主要是由于Ca²⁺内流停止和K⁺外流进行性增加而引起。在3期外流的K⁺主要经由延迟整流钾通道I_K1外流。I_K1通道开闭的动力学特点是其激活门开启和关闭速率都很慢，I_K离子流的电流-电压曲线又呈轻度内向整流现象，故名延迟整流钾流。

I_K通道也在动作电位0期去极化到-40mV时激活，但其激活开启速率慢于I_Ca-L通道。所以在2期之初，主要是Ca²⁺的内流，随着I_Ca-L通道的失活，Ca²⁺内流逐渐减少，而I_K通道逐渐激活开启，K⁺循此通道外流量逐渐增大，使动作电位由2期转入3期。

3期复极完毕后，膜电位虽然恢复到静息电位水平，但是有的离子通道的性状却可能尚未恢复至静息状态。例如心率过快时I_Ca-L通道可能尚未完全复活，I_K通道可能尚未去激活完毕，这需要时间恢复。另一方面，在动作电位期间流入细胞内的Na⁺、Ca²⁺和流出细胞的K⁺所造成的细胞膜内外离子分布的变化尚未恢复正常。在4期之初，离子通道的性状逐步恢复到正常的静息状态，细胞膜上的钠-钾泵、钙泵和钠-钙交换机制加强转运，排出Na⁺和Ca²⁺，摄回K⁺，使细胞内外的离子分布恢复正常。在这一系列活动中，膜电位保持在静息电位水平不变。

二、自律细胞的跨膜电位及其形成机制

特殊传导系统的心肌细胞具有自动节律性，属于自律细胞（autorhythmic cell）。构成房室束、束支和末梢Purkinje纤维网的Purkinje细胞属于快反应细胞，兴奋时产生快反应动作电位。窦房结和房室结细胞属于慢反应细胞，兴奋时产生慢反应动作电位。由于自律性心肌细胞存在着舒张去极化过程，没有像工作心肌细胞那样的静息状态，所以他们没有静息电位。在自律细胞中用动作电位复极化到最大极化状态时的膜电位数值来代表静息电位值，即最大舒张电位。

Purkinje细胞的最大舒张电位也是K⁺平衡电位，约-90mV。Purkinje细胞兴奋时产生的动作电位是快反应动作电位，0期去极化由Na⁺经I_Na通道内流引起，最大速率可以达到400～800V/s。Purkinje细胞动作电位的复极化过程也分为1、2、3期。由于1期复极化显著，而其2期I_Ca-L小于心室肌细胞，所以其平台期的电位水平呈负值，在0mV和-20mV之间。Purkinje细胞动作电位平台期的另一个特点是持续时间长，可达300毫秒左右，使整个动作电位时程长达500毫秒左右，这是由于其平台期中有较大的慢钠内向电流之故。

心室壁的各类心肌细胞中，动作电位时程长短依次为：Purkinje细胞、室壁中层M细胞、心内膜下心室肌细胞、心外膜下心室肌细胞。

窦房结细胞的自动节律性最高，其起搏细胞属于较原始的心肌细胞，细胞内肌原纤维少而显得苍白，具有起搏功能（pacemaker），故名P细胞。

P细胞的最大舒张电位负值较小，仅-60～-50mV。这是由于其细胞膜上I_K通道十分贫乏，对K⁺的通透性低而对Na⁺的通透性相对较高，因而其最大舒张电位离K⁺水平较远而趋向于Na⁺平衡电位。

P细胞兴奋时产生的动作电位是慢反应动作电位。动作电位幅值小，仅60～70mV，很少超射，0期最大去极化速率慢，不超过10V/s，所以其传导速度很慢；动作电位复极化过程不存在平台，没有1、2、3期之分，和快反应动作电位显著不同。

（于丹玉）