脊柱骨伤科学
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第二十四节 自主神经系统

一、概述
(一)定义
自主神经系统:是指调节内脏器官功能活动、血管舒缩和腺体分泌的内脏运动神经(图2-24-1)。因它主要是控制和调节动、植物共存的物质代谢活动,并不支配动物所特有的骨骼肌的运动,所以称之为植物神经系统。因它不受人的意志控制,不能随意发动和随意停止,是不随意的,故又称为自主神经系统。自主神经系统属于内脏神经系统的运动神经,它包括交感神经和副交感神经两部分。交感神经的作用和副交感神经的作用在生理功能上是相互拮抗,又互相协调的,并保持着正常时的相对平衡。
图2-24-1 内脏运动神经概况
内脏神经和躯体神经一样,按照纤维的性质,可分为感觉和运动两种纤维成分。内脏运动神经调节内脏、心血管的运动和腺体的分泌,通常不受人的意志控制。
内脏感觉神经如同躯体感觉神经,其初级感觉神经元也位于脑神经节和脊神经节内,周围支则分布于内脏和心血管等处的内感觉器,把感受到的刺激传递至各级中枢,也可到达人脑皮质。内脏感觉神经传来的信息经中枢整合后,通过内脏运动神经调节这些器官的活动,从而在维持机体内、外环境的动态平衡和机体正常生活活动中,发挥着重要作用。
(二)自主神经系统基本发展过程及研究现状
1807年德国解剖学者R. H. Webber首先提出“植物神经”的概念,把支配内脏的神经统称为植物神经。1898年英国生理学家Langley,首先提出“自主神经系统”这个术语,并把这个系统分为交感、副交感神经和壁内神经丛。1921年,Langley正式提出了关于自主神经系统的分类,至今仍被许多著作采用。80多年来,随着科学技术的进步和研究方法的提高,除了大家所熟悉的交感、副交感神经系统的基本规律以外,人类对整个内脏神经系统又有了更深入系统的认识。
内脏神经系统是整个神经系统的一个组成部分,按照分布部位的不同,可分为中枢部和周围部。周围部主要分布于内脏、心血管、平滑肌和腺体。
1.周围部
(1)内脏运动神经(自主神经)由交感神经和副交感神经两部分组成。交感神经的周围部分布于颈、胸、腰、盆部。副交感神经的周围部分为颅部和骶部两部分。分别行于动眼神经、面神经、舌咽神经、迷走神经内及盆内脏神经。
(2)内脏感觉神经通过脊神经节及脑神经节传入。其中脑神经节有膝神经节、舌咽神经下节、迷走神经下节。
2.中枢部
内脏神经系统的中枢部分别位于脊髓、脑干、间脑、大脑内。
(1)脊髓的交感低级中枢位于胸1~腰2或腰3中间带外侧核。副交感低级中枢位于骶2~4骶副交感核。
(2)脑干的有:①内脏感觉中继核(孤束核);②一般内脏运动核:迷走神经背核、动眼神经副核,上、下泌涎核四处副交感核,为副交感低级中枢;③心血管运动调节中枢在延髓;④呼吸运动调节中枢在延髓及脑桥。
(3)情绪行为、体温摄食、水平衡、心血管、内分泌生物节律调节中枢位于间脑。
(4)大脑的边缘叶、新皮质为内脏功能调节的高级中枢。
(5)小脑内含有控制内脏活动的中枢。
二、内脏运动神经
根据形态结构、功能和药理的特点,内脏运动神经分为交感神经和副交感神经两部分,分别介绍如下。
(一)交感神经
起源于胚胎外胚层组织,在胚胎发育的早期,在脊髓管中分化出一组特殊的细胞,称交感细胞。在进一步发育过程中,这些交感细胞发生一系列的变化,转化为两类细胞:①交感神经母细胞;②成嗜铬细胞。由交感神经母细胞继续发育成为交感神经系统的细胞,而由成嗜铬细胞形成内分泌系统的嗜铬组织细胞。
1.交感神经概观
(1)交感神经:
由交感神经中枢、交感干和交感神经节组成(图2-24-2)。
图2-24-2 交感干及交感神经节
其低级中枢位于脊髓胸1~腰2或腰3节段的灰质侧柱的中间外侧核。交感神经节前纤维起自此核的细胞,经前根、白交通支到达交感神经节。因此交感神经又称交感部或胸腰部。节后神经元位于神经节内。交感神经的周围部包括交感干、交感神经节,以及由交感神经节发出的分支和交感神经丛等。左右两侧交感神经干神经节无论在数目、位置和形状上,都显著不同。右交感干主要为静脉性分支,至静脉系统;而左侧主要为动脉分支,至动脉系统。根据交感神经节所在位置不同,又可分为椎旁节和椎前节。
(2)椎旁神经节:
即交感干神经节,位于脊柱两旁,借节间支连成左、右两条交感干。交感干上至颅底,下至尾骨,于尾骨的前面两干合并。交感干分颈、胸、腰、骶、尾5部。各部交感干神经节的数目,除颈部有3~4个节和尾部为1个节外,其余各部均与该部椎骨的数目近似。每一侧交感干神经节的总数约为19~24个。交感干上的椎旁神经节通过灰、白交通支与相应的脊神经相连。
(3)椎前神经节:
呈不规则的节状团块,位于脊柱前方,腹主动脉脏支的根部,故称椎前节。神经节包括腹腔神经节、肠系膜上神经节、肠系膜下神经节及主动脉肾神经节等。
(4)交通支:
每一个交感干神经节与相应的脊神经之间有交通支相连,分白交通支和灰交通支两种,每1对脊神经与交感神经节之间均有灰交通支,而只有胸1~腰3各节段有白交通支。白交通支主要由交感神经的节前纤维组成,有髓鞘,呈白色,故称白交通支;节前神经元的细胞体仅存在于脊髓胸1~12和腰1~3节段的脊髓侧角,故白交通支也只存在于胸1~腰3各脊神经的前支与相应的交感干神经节之间。灰交通支连于交感干与31对脊神经前支之间,由交感干神经节细胞发的节后纤维组成,多无髓鞘,色灰暗,故称灰交通支。节前和节后纤维的比例约为1∶4。
交感神经节前纤维由脊髓中间外侧核发出后,经脊神经前根、脊神经干、白交通支进入交感干后,有3种去向:①终止于相应的椎旁节,并交换神经元;②在交感干内上行或下行后,终于上方或下方的椎旁节。一般认为来自脊髓上胸段(胸1~6)中间带外侧核的节前纤维,在交感干内上升至颈部,在颈部椎旁神经节换元;中胸段者(胸6~10)在交感干内上升或下降,至其他胸部交感神经节换元;下胸段和腰段者(胸11~腰3)在交感干内下降,在腰骶部交感神经节换元;③穿过椎旁节后,至椎前节换神经元。
交感神经节后纤维也有3种去向:①发自交感干神经节的节后纤维经灰交通支返回脊神经,随脊神经分布至头颈部、躯干和四肢的血管、汗腺和竖毛肌等。31对脊神经和交感干之间都有灰交通支联系,脊神经的分支一般都含有交感神经节后纤维;②攀附动脉走行,在动脉外膜形成相应的神经丛(如颈内、外动脉丛,腹腔丛,肠系膜上丛等),并随动脉分布到所支配的器官;③由交感神经节直接分布到所支配的脏器。
据认为,在交感神经节内有中间神经元,为小细胞,介于节前神经元和节后神经元之间,并与二者形成突触联系。这些小细胞的轴突末梢释放多巴胺,可使节后神经元产生抑制性交触后电位。交感节后神经元含有经典递质去甲肾上腺素,早已被人们所熟知,同时也含神经肽Y等神经肽类物质,而且大部分交感节后神经元神经肽Y同去甲肾上腺素是共存的,神经肽Y比去甲肾上腺素对血管有更强的收缩作用。甲肾上腺素尚与脑啡肽共存于颈上神经节神经元,肠系膜下神经节神经元也有生长抑素和甲肾上腺素共存。据报道脑啡肽对胆碱能神经的传递有抑制作用。
2.交感神经的分布
(1)颈部交感神经:
颈交感干位于颈血管鞘后方,颈椎横突的前方,椎前肌的浅层和椎前筋膜的深层。一般每侧有3~4个交感神经节。多者达6个,分别称颈上、中、下节。有1/3的颈交感神经链是由三个颈部交感神经节组成,而有2/3的情况下是由四个神经节组成,即颈上、中、中间和下节,上节和下节一般较恒定。
颈上神经节最大,长约2.5~3.0cm,呈梭形,内有100多万个神经元,位于第1~3颈椎横突前方,颈动脉鞘的后方,颈动脉鞘由颈筋膜中层向两侧延续组成,其内包裹颈总动脉、颈内动脉、颈内静脉和迷走神经。颈上神经节的灰交通支,连接到上4对颈神经。其节后纤维组成的神经及神经丛为:①颈内动脉神经:其分支分布于颈内动脉壁。起自颈上神经节的上端,沿颈内动脉后侧上升,在颞骨的颈动脉管内分为内外两支。沿颈内动脉的内外侧继续上升,外侧支为两支中较大的一支,发出细支至颈内动脉形成颈内动脉丛的外侧部,内侧支亦发出细支至颈内动脉形成颈内动脉丛的内侧部,再继续上升形成海绵丛。颈内动脉神经可与动眼神经、滑车神经、三叉神经的眼神经、展神经、睫状神经节及舌咽神经的鼓室神经发生交通。至睫状神经节的交通支,经眶上裂入眶,至睫状神经节的交感神经纤维在节内并不中断,只是穿神经至睫状短神经入眼球,分布于眼球的血管。海绵丛的终末支随大脑前动脉、大脑中动脉、脉络膜动脉及眼动脉而形成这些动脉的神经丛,并随这些血管的分支分布。如眼动脉丛,随眼动脉入眶内,并随眼动脉的分支而分布。分布至眼球内的交感神经节前纤维起自同侧脊髓中间外侧核的第1胸节,部分纤维来自第2胸节,经白交通支至交感干颈上神经节,在节内交换神经元,节后纤维经颈内动脉丛、海绵丛,至动眼神经、眼神经及睫状神经节入眼球及其他结构。眼睛内平滑肌的交感神经支配,来自海绵丛至动眼神经的交通支,经动眼神经而分布。②颈内静脉神经:起于颈上神经节的上端或颈内动脉神经,为细小分支构成,分布在静脉上部及后颅窝的脑膜。③颈外动脉神经:自颈上神经节前面发出,由细小分支构成,并从中发出甲状腺丛、舌丛等。④交通支:颈上神经节与舌咽神经、迷走神经、舌下神经及都有交通。与椎动脉丛、膈神经、第1~4颈神经间有灰交通支。⑤喉咽支:一部分随迷走神经、喉上神经至喉,另一部分直接进入咽壁,与迷走神经、舌咽神经的分支共同构成咽丛或食管丛。⑥心上神经:在交感神经干的内侧下行,横过甲状腺下动脉之后,右侧经锁骨下动脉前侧或后侧入胸腔,沿头臂干(无名动脉)向下至主动脉弓的后侧加入心深丛。左侧进入胸腔,沿左颈总动脉的前侧下降,经主动脉弓及迷走神经前侧加入心浅丛。心上神经只有运动传出纤维,没有来自心脏的痛觉传入纤维。
颈中神经节最小(图2-24-3),有时阙如,多者达3个,位于第6颈椎横突处。多位于甲状腺下动脉弓之上,或在甲状腺下动脉之前,有时亦位于颈长肌前,所发出的灰交通支至第5、第6颈神经前支。其节后纤维组成的神经及神经丛为:①颈总动脉丛:自颈中神经节发出,其分支分布于颈总动脉壁;②甲状腺丛:至甲状腺下动脉的细支与心上神经、心中神经及颈下神经节来的分支结合,形成甲状腺丛,此丛发支至甲状腺,并与心上神经、喉上神经及喉返神经交通;③心中神经:右侧在右颈总动脉后方下行,至颈根部在锁骨下动脉的前方或后方进入胸腔,于气管前面下行加入心深丛右半,左侧心中神经,在左颈总动脉与锁骨下动脉之间入胸腔,于气管前面下行加入心深丛的左半。
图2-24-3 右侧颈中、颈下神经节
颈下神经节位于第7颈椎横突前方,有时位于第7颈椎横突的根部与第一肋骨颈之间的前方,椎动脉的起始部的后方。颈下神经节经常与第1胸神经节合并成颈胸神经节,亦称星状神经节。颈下神经节的灰交通支,连接到第6、7、8对颈神经。其节后纤维组成的神经及神经丛为:心下神经、锁骨下动脉丛、椎动脉丛。椎动脉丛与椎动脉伴行上升到颅内,从内可发出分支进入第1~6对颈神经的浅支。
颈部交感干神经节发出的节后神经纤维的分布规律,概括如下:①经灰交通支连于8对颈神经,并随颈神经分支分布至头颈和上肢的血管、汗腺、竖毛肌等;②直接分支至邻近的动脉,形成颈内动脉丛、颈外动脉丛、锁骨下动脉丛和椎动脉丛等,并伴随动脉的分支至头颈部的腺体(泪腺、唾液腺、口腔和鼻腔黏膜内的腺体、甲状腺等)、竖毛肌、血管、瞳孔开大肌;③发出的咽支直接进入咽壁,与迷走神经、舌咽神经的咽支共同组成咽丛;④3对颈交感神经节分别发出心上、心中和心下神经,下行进入胸腔,加入心丛。
(2)胸部交感神经:
胸交感干位于胸椎两侧,肋骨小头的前方,每侧有10~12对胸交感神经节。最下端胸神经节有时与第1腰椎神经节合并。胸交感干发出下列分支:①经灰交通支连接12对胸神经,并随其分布于胸腹壁的血管、汗腺、竖毛肌等。②从上5对胸交感干神经节发出许多分支,参加胸主动脉丛、食管丛、肺丛及心丛等。到心丛的神经称为胸心神经,由第2~4(或)胸神经节发出,如第1胸神经节未合并成星状神经节,也发出一心支。③内脏大神经由穿过第5或第6~9胸交感干神经节的节前纤维组成,沿椎体外侧走向前下方,走行中合成一干,并沿椎体前面倾斜下降,穿过膈脚,主要终于腹腔神经节。一部分纤维终于主动脉肾神经节和肾上腺髓质。④内脏小神经,由穿过第10~12胸交感干神经节的节前纤维组成,在内脏大神经的外侧穿过膈脚,主要终于主动脉肾神经节。由腹腔神经节、主动脉肾神经节等发出的节后纤维,分布至肝、脾、肾等实质性脏器和结肠左曲以上的消化管,包括胰、小肠、盲肠、升结肠和横结肠的右半。⑤内脏最小神经:存在于部分人群,出现率约59%~77%,起自胸11或胸12交感干神经节,穿过膈脚,终止于主动脉肾神经节,加入肾丛。
(3)腰部交感神经:
腰交感干由4~5对腰神经节及其节间支组成,位于腰椎体前外侧与腰大肌内侧缘之间,右侧腰交感干被下腔静脉遮盖,左侧腰交感干与腹主动脉左缘毗邻,第2腰交感神经的位置最为恒定,位于第2腰椎水平。腰交感干发出分支有:①交通支:灰交通支连接5对腰神经,并随腰神经分布;②腰内脏神经:由腰髓侧角发出的穿经腰神经节的节前纤维组成,终于腹主动脉丛(肠系膜间丛)和肠系膜下丛内的椎前神经节,并交换神经元。节后纤维分布于结肠左曲以下的消化道及盆腔脏器。腹主动脉丛的分支一部分沿髂总动脉走行,分布于下肢,另一部分垂直向下延续为(上)腹下丛(骶前丛),位于左、右髂总动脉之间,第4、5腰椎和第1骶椎的前面。(上)腹下丛的上端分成左右两索,即腹下神经,降入骨盆,续于盆神经丛。
(4)盆部交感神经:
盆部交感干由2~4对骶交感干神经节和1个尾交感神经节及其节间支组成。盆交感干位于骶骨前面,骶前孔内侧。节后纤维的分支有:①灰交通支,连接骶尾神经,分布于下肢及会阴部的血管、汗腺和竖毛肌;②一些小支加入盆神经丛,分布于盆腔器官。盆神经丛在男性位于直肠两侧,在女性位于直肠和阴道两侧。自盆神经丛发出的纤维随髂内动脉的分支组成许多副丛,如直肠丛、膀胱丛、输精管丛、前列腺丛、子宫阴道丛和阴茎(阴蒂)海绵丛,分布于相应脏器(图2-24-4)。
图2-24-4 盆部内脏神经丛
综合以上所述,可见交感神经节前、节后纤维分布均有一定规律,如来自脊髓胸1~5节段中间带外侧核的节前纤维,更换神经元后,其节后纤维支配头、颈、胸腔脏器和上肢的血管、汗腺和竖毛肌;来自脊髓胸6~12节段中间带外侧核的节前纤维,更换神经元后,其节后纤维支配肝、脾、肾、胰等实质性器官和腹腔结肠左曲以上的消化管;来自脊髓上腰节,腰1~2或腰3中间带外侧核的节前纤维,更换神经元后,其节后纤维支配结肠左曲以下的消化管、盆腔脏器和下肢的血管、汗腺和竖毛肌。
(二)副交感神经
1.副交感神经概观
副交感神经的低级中枢位于脑干的E-W核、上泌涎核、下泌涎核、迷走神经背核等副交感脑神经核和脊髓骶部第2~4节段灰质的骶副交感核,由这些核的细胞发出的纤维即节前纤维。周围部的副交感神经节,称器官旁节和器官内节,节内的细胞即为节后神经元。位于颅部的副交感神经节较大,肉眼可见的有睫状神经节、下颌下神经节、翼腭神经节和耳神经节等。颅部副交感神经节前纤维即在这些神经节内交换神经元,然后发出节后纤维随相应脑神经到达所支配的器官。节内并有交感神经及感觉神经纤维通过(不交换神经元),分别称交感根及感觉根。此外,还有位于身体其他部位很小的副交感神经节,只有在显微镜下才能看到。例如:位于心丛、肺丛、膀胱丛和子宫阴道丛内的神经节,以及位于支气管和消化道管壁内的神经节等。
副交感神经元属于胆碱能神经元,其中多数尚含有血管活性肠肽和降钙素基因相关肽等神经肽类物质。
2.颅部副交感神经
其节前纤维行于第Ⅲ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ对脑神经,即动眼神经、面神经、舌咽神经、迷走神经内,现概述如下。
(1)动眼神经为运动性神经,含一般躯体运动及一般内脏运动两种纤维。随动眼神经走行的副交感神经节前纤维,由中脑的动眼神经副核发出,经过眶上裂进入眶腔后到达睫状神经节内交换神经元,其节后纤维进入眼球壁,分布于瞳孔括约肌和睫状肌,参与调节反射和瞳孔对光反射。
(2)面神经为混合性脑神经,含有4种纤维成分:①特殊内脏运动纤维起自脑桥被盖部的面神经核,主要支配面肌的运动。②一般内脏运动纤维起于脑桥的上泌涎核,属副交感神经节前纤维,一部分节前纤维经岩大神经至翼腭窝内的翼腭神经节换神经元,节后纤维分布于泪腺、鼻腔、口腔以及腭黏膜的腺体。另一部分节前纤维经鼓索,加入舌神经,再到下颌下神经节换神经元,节后纤维分布于下颌下腺和舌下腺,控制上述腺体的分泌。③特殊内脏感觉纤维,即味觉纤维,其胞体位于颞骨岩部内,面神经管弯曲处的膝神经节,周围突分布于舌前2/3黏膜的味蕾,中枢突终止于脑干内的孤束核。④一般躯体感觉纤维,传导耳部皮肤的躯体感觉和表情肌的本体感觉。
(3)舌咽神经为混合性脑神经。含有5种纤维成分:①特殊内脏运动纤维:起于疑核,支配茎突咽肌。②副交感纤维:起于延髓的下泌涎核,经鼓室神经至鼓室丛,由丛内发出岩小神经至卵圆孔下方的耳神经节换神经元,其节后纤维随三叉神经的分支耳颞神经走行,分布于腮腺,控制腮腺的分泌。③一般内脏感觉纤维:其神经元胞体位于颈静脉孔处的舌咽神经下神经节,周围突分布于咽、舌后1/3,咽鼓管和鼓室等处黏膜,以及颈动脉窦和颈动脉小球;中枢突终于孤束核,传导一般内脏感觉。④特殊内脏感觉纤维:其神经元胞体也位于颈静孔处的舌咽神经下节,周围突分布于舌后1/3的味蕾,中枢突终止于孤束核上部。⑤一般躯体感觉纤维很少,其神经元胞体位于舌咽神经上神经节内,周围突分布于耳后皮肤,中枢突入脑后止于三叉神经脊束核。
(4)迷走神经为混合性神经,是行程最长、分布最广的脑神经,含有4种纤维成分:①副交感纤维:起于延髓的迷走神经背核,随迷走神经的分支到达胸、腹腔脏器附近或壁内的副交感神经节换元,节后纤维分布于胸、腹腔脏器(降结肠、乙状结肠和盆腔脏器等除外,其由骶部副交感神经支配)。其节后纤维控制这些器官的平滑肌、心肌和腺体的活动。②特殊内脏运动纤维:起于延髓的疑核,随迷走神经分支支配咽喉部肌。③一般内脏感觉纤维:其神经元胞体位于颈静脉孔下方的迷走神经下神经节(结状神经节)内,中枢突终于孤束核,周围突随迷走神经分支分布于颈、胸、腹部的多种器官,传导一般内脏感觉冲动。④一般躯体感觉纤维:其感觉神经元胞体位于迷走神经的上神经节内,其中枢突入脑后止于三叉神经脊束核,周围突随迷走神经分支分布于硬脑膜、耳郭及外耳道皮肤,传导一般感觉。
3.骶部副交感神经
其节前纤维起自第2~4骶髓的中间带外侧核,随骶神经出骶前孔,又从骶神经分出组成盆内脏神经加入盆丛,随盆丛分支分布到盆腔脏器,在脏器附近或脏器壁内的副交感神经节交换元,节后纤维支配结肠左曲以下的消化管和盆腔脏器。
(三)交感神经与副交感神经的主要区别
交感神经和副交感神经都是内脏运动神经,常共同支配一个器官,形成对内脏器官的双重神经支配。但在神经来源、形态结构、分布范围和功能上,交感神经与副交感神经又有明显的区别。
1.低级中枢的部位不同
交感神经低级中枢位于脊髓胸腰部灰质的中间带外侧核,副交感神经的低级中枢则位于脑干脑神经副交感核和脊髓骶部的副交感核。
2.周围部神经节的位置不同
交感神经节位于脊柱两旁(椎旁节)和脊柱前方(椎前节),副交感神经节位于所支配的器官附近(器官旁节)或器官壁内(器官内节)。因此副交感神经节前纤维比交感神经长,而其节后纤维则较短。
3.节前神经元与节后神经元的比例不同
一个交感节前神经元的轴突可与许多节后神经元形成突触,而一个副交感节前神经元的轴突则与较少的节后神经元形成突触。所以交感神经的作用范围较广泛,而副交感神经的作用则较局限。
4.分布范围不同
交感神经在周围部分分布几乎遍及全身,除至头颈部、胸、腹腔脏器外,尚遍及全身血管、腺体、竖毛肌等。副交感神经的分布则不如交感神经广泛,一般认为大部分血管、汗腺、竖毛肌、肾上腺髓质均无副交感神经支配。
5.对同一器官所起的作用不同
交感与副交感神经对同一器官的作用既是互相拮抗又是互相统一的。例如:当机体运动时或环境急剧变化时,交感神经兴奋增强,副交感神经兴奋减弱、相对抑制,于是出现心跳加快、冠脉血管血流量增加、血压升高、支气管扩张、呼吸加深、血糖升高、瞳孔开大、消化活动受抑制等现象。这表明,此时机体的代谢加强,能量消耗加快,以适应环境的剧烈变化。而当机体处于安静或睡眠状态时,副交感神经兴奋性加强、交感神经相对抑制,因而出现心跳减慢、血压下降、支气管收缩、瞳孔缩小、消化活动增强等现象,这有利于体力的恢复和能量的储存。可见在交感和副交感神经互相拮抗、又互相统一的作用下,机体才得以更好地适应环境的变化,才能在复杂多变的环境中生存。交感和副交感神经的活动,是在脑的较高级中枢,特别是在下丘脑和大脑边缘叶的调控下进行的。
6.神经递质不同
交感神经和副交感神经节前纤维的神经末梢释放的神经递质均为乙酰胆碱,大部分交感神经节后纤维的神经末梢释放去甲肾上腺素及少量肾上腺素,副交感神经节后纤维及小部分交感神经节后纤维(支配汗腺)的神经末梢释放乙酰胆碱。
(四)内脏运动神经(自主神经)与躯体运动神经主要区别
1.支配的器官不同
躯体运动神经支配骨骼肌,使其发生迅速适宜的运动,一般都受意志的控制。内脏运动神经则支配平滑肌、心肌和腺体,使其保持对平衡且有节律性的内脏活动,以调节机体的新陈代谢,在环境发生急剧变化时,则控制内脏应激活动,一定程度上不受意志的控制。
2.纤维成分不同
躯体运动神经只有一种纤维成分。内脏运动神经则有交感和副交感两种纤维成分,而多数内脏器官又同时接受交感和副交感神经的双重支配。
3.神经元数目不同
躯体运动神经自低级中枢至骨骼肌只有一个神经元。而内脏运动神经自低级中枢发出后并在周围部的内脏运动神经节(植物性神经节)交换神经元,再由节内神经元发出纤维到达效应器。因此,内脏运动神经从低级中枢到达所支配的器官需经过两个神经元(肾上腺髓质例外,只需要一个神经元)。第一个神经元称节前神经元,胞体位于脑干和脊髓内,其轴突称节前纤维。第二个神经元称节后神经元,胞体位于周围部的自主神经节内,其轴突称节后纤维。节后神经元的数目较多,一个节前神经元可以和多个节后神经元构成突触(图2-24-5)。
图2-24-5 交感神经纤维走形模式图
4.纤维粗细不同
躯体运动神经纤维一般是比较粗的有髓纤维,其直径可达1.2~14μm,属于A纤维。而内脏运动神经纤维则是薄髓(节前纤维)和无髓(节后纤维)的细纤维,其直径为5~6μm,属于B纤维或C纤维。
5.节后纤维分布形式不同
内脏运动神经节后纤维的分布形式和躯体神经亦有不同。躯体神经以神经干的形式分布,在周围保持明显的分节性。而内脏神经节后纤维常攀附脏器或血管形成神经丛,由丛再分支至效应器,没有明显的分节性。
内脏运动神经的效应器,一般是指平滑肌、心肌和外分泌腺。内分泌腺如肾上腺髓质、甲状腺和松果体等,也受内脏运动神经支配。内脏运动神经节后纤维的终末端与效应器的连接,缺少像躯体运动神经那样单独的末梢装置,而是常以纤细神经丛的形式分布于肌纤维和腺细胞的周围,所以从末梢释放出来的递质可能是以扩散方式作用于邻近的多个肌纤维和腺细胞。
三、内脏感觉神经
(一)概述
人体的各内脏器官除有交感和副交感神经等运动神经支配外,同时有感觉神经分布。人体的内脏器官内有许多感受器,内脏感受器接受来自内脏的刺激,感受内脏环境的变化,内脏感觉神经将其变成神经冲动,并将内脏感觉性冲动传到中枢,中枢可直接通过内脏运动神经或间接通过体液调节各内脏器官的活动。四肢无交感神经传入纤维,四肢血管痛觉借脊神经的传入纤维间接传入。
内脏感觉神经的细胞体位于脑神经节和脊神经节内,为假单极神经元,其周围突是粗细不等的有髓或无髓纤维。脑神经节包括膝、舌咽神经下节、迷走神经下节。神经节细胞的周围突,随同面神经、舌咽神经、迷走神经分布于内脏器官,中枢突随同面神经、舌咽神经、迷走神经进入脑干,终止于孤束核。脊神经节细胞的周围突,随同交感神经和副交感神经主要分布于腹腔和盆腔的内脏器官,中枢突随同交感神经和盆内脏神经进入脊髓,终止于灰质后角。内脏感觉神经无节前纤维和节后纤维之分。在中枢内,内脏感觉纤维一方面直接或间接经中间神经元与内脏运动神经元相联系,以完成内脏—内脏反射;或与躯体运动神经元联系,形成内脏—躯体反射;另一方面则可经过较复杂的传导途径,将冲动传导到大脑皮质,形成内脏感觉。
内脏感觉神经除传导内脏感觉和痛觉外,尚具有传出功能。初级内脏感觉神经节细胞体合成P物质、神经激肽A和降钙素基因相关肽等神经肽类物质,这些物质经节细胞周围突末梢释放至周围组织,参与某些炎性疾病的病理生理过程。
(二)内脏感觉特点
内脏感觉神经在形态结构上虽与躯体感觉神经大致相同,但仍有某些不同之处。内脏感觉神经特点概述如下:
1.痛阈较高
内脏感觉纤维的数目较少,且多为细纤维,痛阈较高,一般强度的刺激不引起主观感觉。内脏器官对机械性和温热刺激不敏感,例如在外科手术挤压、切割或烧灼内脏时,患者并不感觉疼痛。但脏器活动较强烈时,则可产生内脏感觉,如胃的饥饿收缩、直肠和膀胱的充盈等均可引起感觉。这些感觉的传入纤维,一般认为多与副交感神经伴行进入脑干,在病理条件下或极强烈刺激下,则可产生内脏痛觉,真性内脏痛是由于过度牵张、平滑肌挛缩或组织缺血、代谢产物积聚引起。一般认为、内脏痛觉纤维多与交感神经伴行进入脊髓。它是由某些致病物质作用于痛感受器引起的,例如,K +、H +、组胺、5-羟色胺、缓激肽、前列腺素等。
2.感觉弥散
内脏痛往往是弥散的,定位不清。内脏感觉的传入途径比较分散,一个脏器的感觉纤维经过几个节段的脊神经进入中枢,而一条脊神经又包含来自几个脏器的感觉纤维。例如,心脏的痛觉纤维伴随交感神经(主要是心中、心下神经)经第1~5胸神经进入脊髓。内脏痛觉纤维除和交感神经伴行外,尚有盆腔部分脏器的痛觉冲动通过盆内脏神经(副交感神经)到达脊髓。气管和食管的痛觉纤维可能经迷走神经传入脑干,经脊神经进入脊髓。
(三)主要器官的内脏传入
1.从心脏传入的痛觉纤维,伴随交感神经(主要是心中、心下神经)经第1~5胸神经进入脊髓,少数可直接进入胸2~5神经中。在迷走神经心支内亦有从心脏感受器发出的传入神经纤维,这些纤维和心血管的减压反射有关。
2.从肾、输尿管及盆腔部分脏器来的痛觉纤维也和交感神经伴行,并随胸11~腰2神经入脊髓。其内脏痛觉纤维并不限于和交感神经伴行,一些自觉冲动经盆神经传至脊髓。
3.来自膀胱颈、前列腺、尿道、子宫颈及结肠下段的痛觉冲动经副交感的盆神经到达脊髓骶段。
4.气管和食管的痛觉冲动是经迷走神经传入的。
5.部分心包、胆道等感觉纤维可沿膈神经进入颈3~4节段。
6.胸膜壁层、腹膜壁层、膈肌边缘上下方的胸膜和腹膜及肠系膜根部等的感觉神经纤维,沿着胸部和腰部的脊神经进入相应的脊髓节段。
四、内脏神经丛
交感神经、副交感神经和内脏感觉神经在到达所支配的脏器的过程中,常互相反复编织,共同构成内脏神经丛(自主神经丛或自主神经丛),主要由交感纤维组成(图2-24-1,图2-24-2,图2-24-4)。这些神经丛主要攀附于头、颈部和胸、腹腔内血管的周围,或分布于脏器附近和器官之内。除颈内动脉丛、颈外动脉丛、锁骨下动脉丛和椎动脉丛等没有副交感神经参加外,其余的内脏神经丛均由交感和副交感神经组成。另外,在这些丛内也有内脏感觉纤维通过,由这些神经丛发出分支,分布于胸、腹及盆腔的内脏器官。
(一)心丛
位于心底部,由两侧交感干颈部的颈上、中、下节发出的心神经和胸1~4或5节发出的胸心神经以及迷走神经的心支共同组成。心丛又可分为心浅丛和心深丛,二者互相联系。心浅丛位于主动脉弓下方,右肺动脉前方,较细小。心深丛位于主动脉弓后方,气管分叉前方,肺动脉干分叉处的上方,较粗大。心丛内有心神经节(副交感节),来自迷走神经的副交感节前纤维在此交换神经元。心丛的分支组成左、右心房丛和左、右冠状动脉丛,随动脉分支分布于心肌(图2-24-4)。
(二)肺丛
由第2~5胸神经节的分支及较大的迷走神经支气管支和交感干所组成。肺丛位于肺根内支气管和血管的前、后方,并与心丛互相连续,丛内亦有小的神经节为迷走神经节后神经元,其分支随支气管和肺血管的分支入肺。
(三)腹腔丛
是最大的不成对的内脏神经丛,又称太阳丛,在胸12及腰1椎体上缘高度,纤维交织成致密的网分布于腹腔动脉和肠系膜上动脉根部周围。丛内主要含有腹腔神经节、肠系膜上神经节、主动脉肾神经节等。腹腔丛由来自两侧的胸交感干的内脏大神经、内脏小神经和左、右迷走神经的腹腔支以及腰上部交感神经节的分支共同构成。来自内脏大神经、内脏小神经的交感节前纤维在丛内神经节交换神经元。来自迷走神经的副交感节前纤维则到所分布的器官附近或肠管壁内交换神经元。腹腔丛及丛内神经节发出的分支伴动脉的分支可分为许多副丛,如膈丛、肝丛、胃丛、脾丛、肾丛以及肠系膜上丛等,各副丛则分别沿同名血管分支到达各脏器。
(四)腹主动脉丛
位于腹主动脉两侧及前面,是腹腔丛在腹主动脉表向向下的延续部分,还接受第1~2腰交感神经节的分支。丛内常存在小的神经节。腹主动脉丛的一部分纤维下行入盆腔,参加腹下丛的组成;另一部分纤维沿髂总动脉和髂外动脉组成与动脉同名的神经丛,随动脉分布于下肢血管、汗腺、竖毛肌。
(五)肠系膜下丛
主要接受腹主动脉丛及第2、3腰神经节来的纤维。在丛内相当于肠系膜下动脉根部,有肠系膜下神经节。肠系膜下丛始于肠系膜下动脉的根部,伴随动脉走行,并随动脉的分支而分布于结肠左曲以下至直肠上段。
(六)腹下丛
可分为上腹下丛和下腹下丛。
上腹下丛位于第5腰椎体前面、腹主动脉末端及两髂总动脉之间,是腹主动脉丛向下的延续部分,从两侧接受下位腰交感神经节发出的腰内脏神经,在肠系膜下神经节交换元。上腹下丛发出分支加入输尿管丛、精索丛及髂丛。此外,盆神经的副交感纤维也经下腹下丛加入上腹下丛,该纤维在上腹下丛的左侧伴左结肠动脉、乙状结肠动脉及其分支而分布;也可单独组成腹膜后神经,同肠系膜下丛纤维共同支配结肠左曲、降结肠和乙状结肠。
下腹下丛即盆丛出上腹下丛延续到直肠两侧,并接受骶交感干的节后纤维和第2~4骶神经的副交感节前纤维。此丛伴随髂内动脉的分支组成直肠丛、精索丛、输尿管丛、膀胱丛、前列腺丛、子宫阴道丛等,并随动脉分支分布于盆腔各脏器。