脊柱骨伤科学
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第一节 脊椎的胚胎发育

胚胎发育主要由细胞增殖、分化和形态发生改变3个过程组成。胚胎发育开始,逐渐形成了内、中、外三个间充质胚层。三个胚层的形成和分化决定胚胎的中轴,形成各个器官的原基并开始器官发生和组织分化。脊椎和椎间盘的胚胎发育是在脊索和体节形成基础上进一步分化而成的,全部发育过程要经过十余年才能完成。
一、脊索的形成
胚胎在第16天左右,外胚层细胞形成一条从原结至索前板的细胞索称头突,又称脊索突。原窝的腔隙延伸入头突,致使头突逐渐变成一条中空的细管,又称脊索管。胚胎第18天左右,脊索管的底壁与其下方的内胚层融合并出现若干裂孔,于是脊索管向下与卵黄囊顶相通,向上则原窝与羊膜腔底相通,故此管称神经—肠管。此管的底壁很快溶解消失,内胚层细胞继续增生,使裂口融合。此管的顶壁和侧壁保留,脊索管形成倒V形结构称脊索板。由脊索板形成一圆柱状细胞索称脊索。脊索位于内、外胚层之间,在中胚层的中轴线上。随着胚体的发育,脊索逐渐增生、加长,并逐渐向尾端退缩。最后,脊索通过胚胎细胞的增殖、分化发育形成了纵贯胚体的中轴器官。
二、体节的形成
神经管两侧的中胚层呈水平分节,故称体节(somite)。胚胎第18~19天,体节尚未出现,在脊索的诱导下,先由外胚层中央部位分化出一椭圆形外胚层增厚区称为神经板。
在胚胎发育的前3周,在脊索背侧中线上的外胚层细胞增生,增厚的脊索上方外胚层形成神经根,其两侧的外侧缘背侧增生高起。在胚胎第3周,中胚层形成于背侧外胚层与腹侧外胚层之间,位于脊索的外侧。大约第19天,中胚层又向外侧及头尾方向分化成三个特殊区域,其大部分细胞成分随机位于细胞的两侧,又称轴旁中胚层。其外侧又增殖形成两个另外的区域,即中间的内胚层柱及外侧的内胚层板。同时,外侧的内胚层将分化成体节内胚层及内脏内胚层,前者形成腹外侧体壁的肌肉系统,后者形成内脏的肌层。
最后,在胚胎发育的第21天,神经板继续向尾端延伸,呈头端宽,中间窄,尾端略宽的鞋底状。稍后,由于神经板的柱状细胞增生变形,由柱状变为上窄下宽的楔形,因而神经板的外侧缘高起,并向背侧中线靠拢称神经褶;中央凹陷成沟称神经沟。胚胎发育至22天左右,在第4体节平面上,神经沟逐渐闭合而成管状,形成神经管,并向头端和尾端延伸。
体节是产生中轴骨、躯干肌和真皮的原基。第1对体节于胚胎第20天出现于胚头区,由头端至尾端先后出现若干对体节。体节的中央部分形成的腔隙称肌节腔。位于肌节腔的背外侧细胞分化成生皮肌节,腹内侧的细胞分化成生骨节。生皮肌节进—步分成外侧的生皮节和内侧的肌骨节或肌节。从肌节的腹内侧面,细胞向下内迁移至脊索。在胚胎第4周前,从这些细胞形成呈节段样排列的生骨节,其进一步移行和分化为骨结构。
从额状面观察,节间隙或生骨节间隙将生骨节的间充质分离。节间动脉位于节间静脉的内侧,这些血管上行至脊索两侧。在第5周胚胎聚集的生骨节细胞围绕脊索和神经管形成间充质脊椎。从额状面观察表明,椎体由头尾两端生骨节构成。节间动脉通过椎体,脊神经位于脊椎之间,除在椎间盘区域脊索退变形成髓核。稍后,生骨节被出现的生骨节间隙分成头、尾两半,称次生骨节。生骨节的间充质最后包围脊索,并形成一围绕脊索厚度不等的管鞘,此管鞘由梭形细胞排列围绕脊索形成索周鞘。
三、脊椎的形成
胚胎发育5~6周时,脊椎开始以脊索为纵轴进行发育。神经管腹侧的细胞柱开始向头端发展,随后出现生骨板。在生骨节的致密组织间有一裂隙,称为节间隙,生骨节的尾端与下一骨节的头端形成未来椎体的原基或中心。生骨节细胞向背侧、腹侧和内侧发展,形成神经弓、肋骨和侧突的间充质原基。脊索停止延伸过程后,形成椎体原基。生骨节头端非致密区,形成背间膜与腹间膜。膜状结构与腹侧的神经突或肋骨突相连,生骨节致密区的尾端及下一生骨节致密区的头端呈中空状态,间充质进入其中。间隔开的间充质随着生骨节的非致密区一起形成椎体原基,即膜性脊椎。节间隙为此原基的分隔线。节间动脉位于两个椎体原基的中央部分。膜性脊柱在胚胎第4周即成为软骨性脊椎。脊索膜鞘向腹背伸展部分开的两个软骨中心,很快生长形成软骨性椎体。从第5周开始,在膜性间充质性椎体内,间充质细胞增殖,形成软骨组织。从第6周起,开始软骨化过程,形成软骨化椎弓。椎体两个软骨化中心于第8周相互融合形成软骨性椎体、肋突及棘突,至此软骨性脊椎的胚胎发育终告完成。到胚胎第9周,软骨性椎体由于骨膜血管的进入而产生前后切迹。血管进入软骨后并在腹侧和背侧形成血池。胚胎发育第15周时骨化在血管进入处发生,形成骨化中心。到胚胎第4个月时,由骨化中心形成的椎体,才具有椎体的雏形。最早的骨化中心出现在下部胸椎与上部腰椎,并向头侧及尾侧延伸。约在胚胎第5~6个月时,骨化中心将软骨体分为两个厚软骨板,向椎间盘的一侧进行软骨内骨化。沿椎体之前方及后缘,出现马蹄状软骨板,此即骨突环。此软骨环是纤维环之前面及侧方部分纤维的基础,这些纤维以后在骨化时即合并为穿通纤维(Sharpey纤维)。软骨板与纤维环之后缘并不参与这种改变。
椎弓的骨化始于胚胎第8周,最先出现于上面几个颈椎,逐渐向尾端延伸。每一椎弓之外半部均起自一单独之骨化中心,椎体则起源于第3个骨化中心。大约在16岁时,在横突、棘突的尖端椎体上、下面开始出现继发的骨化中心。椎弓突起部的继发骨化中心,分别形成横突、棘突和上下关节突。每个横突分为肋骨部与横突部,颈椎和腰椎不发生肋骨。椎体部分的继发骨化中心是一压力性骨骺,起到使椎体生长的作用。
寰椎和枢椎的发育与其他颈椎有所不同。寰椎有3个骨化中心,两边侧块各1个,约在第7周出现。枢椎是由5个原发骨化中心及2个继发骨化中心形成,其椎体及其椎弓的骨化与其余颈椎大体相同。齿状突起源于第一颈椎体,由第2颈椎体向上直立的软骨性突起。
颈椎每一横突的前部为一与真正横突融合的肋突,因而较长。第7颈椎的横突有时有一继发骨化中心,如未与其横突融合,则是假肋。第4、5、6颈椎的横突有其单独的骨化中心。
胸椎有3个初级骨化中心,1个在椎体,2个在横突根部,于7~8周时出现。这些骨化中心分别发育为椎体及附件各部分,椎体两侧后外侧部原先存在神经弓椎体软骨联合,以后由椎弓骨化延展愈合。
腰椎可出现2个附加的骨化中心,相当于乳状突处,即在上关节突后外侧的一个细小突起。第1腰椎横突有时可由单独骨化中心发生,若它们最后未与椎体融合,即形成腰肋。这种少见的发育异常在辨认椎体时可引起错误,但自寰椎向下计算椎体数目,即可避免此类错误。腰椎横突由于同样是横突与肋突融合,所以横突亦较长。
骶椎系由一原发性骨化中心及上、下两骺板进行骨化而成。骶椎的每一椎弓是由2个骨化中心骨化而成。在上面的3个骶椎,每一骶前孔的外侧均有2个附加的骨化中心。上2个骶椎椎体中部的骨化约在第9周时出现。第4、5骶椎则在第6个月、第8个月中出现,大约与此同时可看到椎弓的骨化。
全部尾椎均各自在一单独的骨化中心分别进行骨化。第1节尾椎留有已退化的横突和相当于上关节突和椎弓根的角。其他的几节尾椎仅是退化的椎体。
四、椎间盘的形成和发育
椎间盘由两个不同部分组成,并且发育比较复杂。在椎间盘中心区域由脊索细胞组成。随着椎体内脊索的闭合,脊索细胞从椎体迁移到椎间隙,此时椎间的脊索细胞逐渐增多。胚胎第18周的椎间盘脊索组织较胚胎第7.5周整个脊索组织为多。以后脊索组织黏液退变,至出生时遗留为髓核的主要来源。椎间盘的另—部分即周围部分,由来自脊柱节段下端上部的细胞构成。这些细胞形成纤维环,并且在胚胎第10周,已分化为梭形的成纤维细胞。这些细胞排列在发育中的髓核周围,其中间部分连于上下软骨性椎体间。由于髓核向外扩张,纤维环向四周膨出。在胚胎第18周髓核继续增大,由于脊索细胞的增殖,纤维软骨性纤维环分化明显,并初步显示出分层结构。从纤维环的内层向中心生长,构成髓核的纤维性部分。在出生后,这些纤维成分是髓核生长的主要来源。髓核有两个起源:一是脊索组织,二是纤维环的内层。前者是出生前髓核的主要来源,后者是出生后髓核的主要来源。