第二章 骨的正常结构、代谢及其调节
第一节 骨的基本结构
骨是一种特殊的结缔组织,由多种细胞和基质组成,前者有骨细胞、成骨细胞和破骨细胞,后者包括胶原纤维、蛋白多糖和羟磷灰石结晶(图1-2-1-1)。
图1-2-1-1 骨组织主要组成成分
一、骨细胞
根据形态和功能,骨组织内的细胞可分为三种类型:成骨细胞、骨细胞和破骨细胞(图1-2-1-2)。
图1-2-1-2 骨组织内细胞类型
(一)成骨细胞
是骨基质的原始生产者,是由骨内膜和骨外膜深层的骨原细胞分化而成,常位于新生骨的表面(图1-2-1-3),具有制造基质中的胶原和糖蛋白成分的功能,还能引起骨质矿化、调节细胞外液和骨间电解质的流动,常在新骨表面形成一层单层细胞。
图1-2-1-3 成骨细胞(HE×800)及细胞模式图
(二)骨细胞
它是骨组织中的主要细胞,位于骨陷窝内(图1-2-1-4)。成熟的骨细胞体积较小,呈枣核状或为卵圆形;其胞质少,嗜碱性。核呈梭形,染色质多而深染。
骨细胞除参与骨的生成外,也参与骨的吸收(骨细胞吸收)。当骨细胞处于溶骨期时,其细胞器与破骨细胞的细胞器极为相似。当处于生骨期时,则具有成骨细胞的特征。
图1-2-1-4 骨细胞模式图及病理切片所见(HE×50)
(三)破骨细胞
来自造血组织中的单核/巨噬细胞,是一种多核巨细胞(图1-2-1-5),含有丰富的酸性磷酸酶和胶原酶,具有吸收骨和钙化软骨的功能。其体积大小相差悬殊。核数亦不相同,有2~20个不等,但在切片标本上仅见其中数个。
图1-2-1-5 破骨细胞模式图及切片所见
破骨细胞贴附在骨的表面,在吸收陷窝(Howship陷窝)内进行破骨性吸收(图1-2-1-6)。其机制可能是通过使局部pH降低,溶解矿物质成分,并通过分泌溶酶体酶消化其有机物成分,两者是同时进行的。此外,还可通过吞噬作用将骨矿物摄入至细胞内,并溶解之。
多种因素可加强破骨细胞的作用。全身因素(如甲状旁腺激素)可促使破骨细胞形成且使其功能增强,同时还可改变细胞膜对钙磷离子的渗透性作用。局部因素包括外伤、机械性压力,在骨折的塑形阶段都可见到破骨细胞(图1-2-1-7)。
二、骨基质
骨基质(bone matrix)由无机物和有机物组成。有机物包括胶原、蛋白多糖、脂质(特别是磷脂类)。无机物通常称为骨盐,主要为羟磷灰石结晶和无定形磷酸钙。
(一)胶原
约占有机成分的90%,是一种结晶纤维蛋白原(图1-2-1-8),包埋在基质中,具有典型的X线衍射像和电镜图像(图1-2-1-9),并有64nm轴性周期,其主要成分为氨基乙酸、脯氨酸、羟脯氨酸和羟赖氨酸,后两者为胶原所特有。
图1-2-1-6 骨样硬化症病理切片(HE×300),可见破骨细胞位于Howship陷窝内
图1-2-1-7 同一切片内骨细胞的比例和部位
A.破骨细胞位于骨表面Howship陷窝内;B.骨内的骨细胞;C.成骨细胞
图1-2-1-8 骨组织内胶原排列
A.横断面;B.纵向排列
图1-2-1-9 骨组织内胶原的纵向排列和横断面
(浅色为胶原;深色为骨细胞)
胶原具有很强的弹性和韧性(图1-2-1-10),有良好的抗机械应力功能,其主要作用就是使各种组织和器官具有强度结构稳定性。
图1-2-1-10 保留胶原的脱钙肋骨韧性显示
(二)蛋白多糖
占有机物的4%~5%,是糖类与蛋白质的络合物,由成纤维细胞、成软骨细胞和成骨细胞产生,由透明质酸、蛋白核心与蛋白链以及多糖侧链构成。骨最主要的多糖是硫酸软骨素A。
(三)脂质
在骨有机物中少于0.1%,具有重要功能的是磷脂类,它能间接地增加某些组织的矿化,并在骨的生长代谢过程中起一定作用。
(四)涎蛋白
涎蛋白对钙离子有很强的亲和力,也能结合磷酸钙结晶,其作用与钙化有关。
(五)骨盐
占骨重量的65%~75%,大多沉积在胶原纤维中。在全部矿物质中,约45%是无定形磷酸钙,其余的大部分是羟磷灰石结晶。
骨质中次要的矿物质是镁、钠、钾和一些微量元素(如锌、锰、钼等)。
三、骨组织结构
胚胎时期首先出现的原始骨系非板状骨(或称编织骨),此后非板状骨被破坏,被基质呈分层状的骨所代替(图1-2-1-11),称为继发性骨或板状骨。骨的基本组织结构包括骨膜、骨质和骨髓(图1-2-1-12)。
四、骨膜
被覆于骨表面的、由致密结缔组织组成的纤维膜称骨外膜,附着于髓腔内面的则称骨内膜。
图1-2-1-11 原始骨演变分层状骨过程
图1-2-1-12 骨的基本组织结构
(一)骨外膜(图1-2-1-13)
1.纤维层
是最外层的一层薄的、致密的、排列不规则的结缔组织,内含较粗大的胶原纤维束,有血管和神经束在其中穿行。有些粗大的胶原纤维束向内穿进外环层骨板,称为贯穿纤维,亦称沙比纤维(sharpey fiber)。
2.新生层(成骨层)
其内层与骨质紧密相连,粗大的胶原纤维很少,代之以较多的弹性纤维,形成薄的弹性纤维网(图1-2-1-14)。在骨的生长期,骨外膜很容易剥离,但成年人的骨膜与骨附着牢固,不易剥离。内层细胞在胚胎或幼年期直接参与骨的形成,至成年后则保持潜在的成骨功能。
图1-2-1-13 骨外膜
图1-2-1-14 骨外膜的两层结构
(二)骨内膜
除附着于骨髓腔内面外(图1-2-1-15),也附着在中央管(哈弗斯管)内以及骨松质的骨小梁表面。骨内膜的细胞也具有成骨和造血功能,成年后呈不活跃状态,一旦骨有损伤,则恢复成骨功能。
图1-2-1-15 骨内膜组织结构
五、骨质
骨质分为骨密质(图1-2-1-16)和骨松质(图1-2-1-17),长骨的骨密质由外到内依次为外环骨板层、骨单位(哈佛系统)和内环骨板层。
(一)外环骨板层
外环骨板由表面数层骨板环绕骨干排列而成,与骨外膜紧密相连,其中有与骨干垂直的孔道横行穿过骨板层,称为穿通管,营养血管由此进入骨内。
(二)内环骨板层
由近髓腔面的数层骨板环绕骨干排列而成,最内层为骨内膜附着面,亦可见垂直穿行的穿通管。
(三)骨单位
又称哈佛氏系统,是骨密质的基本结构单位,为内、外环骨板层之间及骨干骨密质的主体。在继发性板状骨代替原始编织骨的同时由其发育形成。骨单位为厚壁圆筒状结构(图1-2-1-18),与骨干的长轴平行排列,中央有一条细管,称为中央管。骨细胞位于骨陷窝内,骨小管系统把中央管和骨陷窝连接起来,供骨细胞摄取营养物质,排出代谢废物。中央管内有小血管和细的神经纤维,仅有单条的小血管,大多为毛细血管。如同时有两条血管,其一为厚壁,另一条为薄壁,为小动脉或小静脉。中央管与穿通管互相呈垂直走向,并彼此相通,血管亦相交通。
骨松质的骨小梁也由骨板构成,但结构简单,层次较薄,一般不见骨单位。有时仅可见到小而不完整的骨单位,血管较细或缺如,骨板层间也无血管。骨细胞的营养由骨小梁表面的骨髓腔获得。
图1-2-1-16 骨密质的组成
图1-2-1-17 骨松质的组成
图1-2-1-18 骨单位结构模式图