项目四　果蔬采后病害及预防

【知识目标】

1.掌握果蔬贮运期间发生冷害、冻害、气体伤害的主要原因及控制措施。

2.学习侵染性病害病原菌侵染的特点、影响发病的因素及综合防治措施。

3.了解常见的生理性病害和侵染性病害发生特点、症状和防治措施，并能够有效预防病害的发生。

【技能目标】

1.能在贮运过程中有效预防果蔬的冷害、冻害、气体伤害和主要侵染性病害。

2.能及时控制果蔬贮藏中出现的主要病害，使病害损失降到最低。

水果蔬菜在采收后到贮藏期间，易受到其他生物的侵染或者不适宜环境条件的影响，而使其正常生理代谢受到阻碍，导致细胞死亡等，发生一系列的病害。果蔬产品感病后出现不正常表现，这种不正常表现主要有：表面出现斑点，表皮及内部组织褐变，组织结构和外部形态腐烂。根据发病的原因分为生理性病害和病理性病害。

一、生理性病害

果蔬在采前或采后由于不适宜的环境条件或理化因素造成的生理障碍，称为生理性病害。生理性病害是由非生物因素诱发的病害，无侵染蔓延迹象和病症，只有病状，其病状因病害种类而异，大多是在果蔬表面或内部出现凹陷、褐变、异味、不能正常成熟等。

生理性病害的病因很多，主要有收获前因素，如果实生长发育阶段营养失调、栽培管理措施不当、收获成熟度不当、气候异常、药害等；收获后因素，如贮运期间的温湿度失调、气体组分控制不当等。

（一）低温伤害

果蔬采后贮藏在不适宜的低温下产生的生理病变叫低温伤害。低温可降低果蔬的呼吸作用，抑制果蔬的成熟和衰老，抑制微生物的活动，延长果蔬贮藏保鲜期。但由于果蔬的种类和品种不同，对低温的适应能力亦有所不同，如果温度过低，超过果蔬的适应能力，果蔬就会发生冷害和冻害两种低温伤害。

1.冷害

冷害是冰点以上的低温对果蔬引起细胞膜变性的生理病害，是指0℃以上不适宜的低温对果蔬产品造成的伤害，是由于贮藏的温度低于产品最适贮温的下限所致。冷害伤害温度一般在0～13℃。

冷害可发生在田间或采后的任何阶段，不同种类的果蔬产品对冷害的敏感性不一样。一般说来，原产于热带的水果蔬菜（如香蕉、凤梨等）比较敏感，亚热带地区的水果蔬菜次之，温带果蔬较轻。

（1）症状和发生冷害的临界温度　果蔬遭受冷害后，常表现为果皮或果肉、种子等发生褐色病变，表皮出现水浸状凹陷、烫伤状，不能正常后熟。伴随冷害的发生，果蔬的呼吸作用、化学组成及其他代谢都发生异常变化，降低产品的抗病能力，导致病菌侵入，加重果蔬的腐烂。产生冷害的果蔬产品的外观和内部症状也因其种类不同而异，并随着组织的类型而变化，如黄瓜、西葫芦、白兰瓜、辣椒产品表面出现水浸状的斑点；表皮变色：茄子褪色、香蕉褐变；苹果、桃、梨、菠萝、马铃薯等内部组织发生褐变或崩溃；香蕉、番茄等产品不能正常后熟。同时，不同果蔬产品发生冷害的温度也不一样（见表1-20）。

（2）影响冷害的因素

① 内部因素

a.种类、品种。尤其是原产地，一般原产热带的果蔬更易被冷害伤害。

b.成熟度。一般产品越幼嫩，对冷害越敏感，红熟番茄可以在0℃下贮藏42天，绿熟番茄在7.2℃就可能产生冷害。

② 外部环境因素

a.温度。低于冷害临界温度时间越长，冷害发生率越高；低于冷害临界温度，温度越低，冷害发生严重程度越大。

b.湿度。出现水浸状斑点或凹陷，由于脱水温度低，会加速冷害发生。

c.空气成分。O2高浓度及低浓度都会加重冷害发生，一般认为O2浓度为7%时安全。CO2浓度过高会诱导冷害发生。

d.化学药物。与产品对冷害抗性有关的药物有Ca2+，Ca2+越低，则对冷害越敏感。

（3）冷害的控制　主要是贮藏温度高于冷害临界温度。

① 采用变温贮藏。升温可以减轻冷害，可能是升温减轻了代谢紊乱的程度，使组织中积累的有毒物质在加强的代谢活性中被消耗，或是在低温中衰竭了的代谢产物在升温时得到恢复。变温贮藏有分步降温、逐渐升温、间歇升温等。在贮运前进行热处理（用热水、热蒸汽在40～50℃处理），产生抗冷害蛋白。

② 低温锻炼。在贮藏初期，对果蔬采取逐步降温的办法，使之适应低温环境，可避免冷害。

③ 提高果蔬成熟度。提高果蔬成熟度可降低对冷害的敏感性。

④ 提高果蔬的相对湿度。对产品表面涂蜡，水分不易蒸散；对产品进行塑料薄膜包装可提高果蔬的相对湿度，从而减轻冷害。

⑤ 调节气调贮藏气体组成。适当提高二氧化碳浓度、降低氧的浓度有利于减轻冷害。据报道，保持7%的氧能防止冷害。

2.冻害

冻害是果蔬处于冰点以下，因组织冻结而引起的一种生理病害。它对果蔬的伤害主要是原生质脱水和冰晶对细胞的机械损伤。果蔬组织受到冻害后，引起果蔬细胞组织内有机酸和某些矿质离子浓度增加，导致细胞原生质变性，出现汁液外流、萎蔫、变色和死亡，失去新鲜状态。且果蔬受冻害造成的失水变性为不可逆的，大部分果蔬产品在解冻后也不能恢复原状，从而失去商品和食用价值。

（1）影响因素　果蔬产品是否容易发生冻害与其冰点有直接关系。所谓冰点指果蔬组织中水分冻结的温度，一般在-1.5～-0.7℃。果蔬产品的冰点温度一般比水的冰点（0℃）要低，这是由于细胞液中有一些可溶性物质（主要是糖类）存在，可溶性物质含量越高，冰点越低。不同果蔬种类和品种之间差别也很大，如莴苣在-0.2℃下就产生冻害，可溶性物质含量较高的大蒜和一种黑紫色甜樱桃其冻害温度分别在-4℃、-3℃以下。根据果蔬产品对冻害的敏感性将它们分为三类（见表1-21）。因此，在果蔬的贮藏保鲜过程中，对不同种类和品种的果蔬要保持适宜的低温，而且还要维持恒温，才能达到保鲜目的。

（2）冻害的控制　首先要掌握果蔬产品的最适贮藏温度，将产品放在适温下贮藏，严格控制环境温度，避免产品长时间处于冰点以下。冷库中靠近蒸发器一端温度较低，在产品上要稍加覆盖，防止产品受冻。产品发生轻微冻害时，最好不要移动，以免损伤细胞，应就地缓慢升温，使细胞间隙中的冰晶融化成水，回到细胞内去。

（二）气体伤害

1.低氧伤害

氧气可加速果蔬的呼吸和衰老。降低贮藏环境中的氧气含量，可抑制呼吸并推迟果蔬内部有机物质消耗，延长其保鲜寿命。但氧气含量过低，又会发生缺氧，导致呼吸失常和无氧呼吸，产生的中间产物如乙醛、乙醇等有毒物质在细胞组织内逐渐积累造成中毒出现病变。发生低氧伤害的果蔬，表皮组织塌陷、褐色、软化，产生酒味和异味，不能正常后熟。不同果蔬要求氧气最低浓度不同，一般在1%～5%时，大部分果蔬会发生低氧伤害，造成酒精中毒等病变。

2.高二氧化碳伤害

二氧化碳和氧气之间有拮抗作用，提高环境中二氧化碳浓度，呼吸作用也会受到抑制，可延长保鲜状态。多数果蔬适宜的二氧化碳浓度为3%～5%，浓度过高，一般超过10%时，会使一些代谢受阻，引起代谢失调，造成伤害。发生二氧化碳伤害的果蔬组织出现褐斑、褐变、坏死等病状特征。预防措施主要是在贮藏中严格控制气体组分，经常取样分析，发现问题及时调整气体成分或通风换气；在贮藏库内放干熟石灰吸收多余的二氧化碳。

（三）其他生理病害

1.矿质元素过量或缺乏

矿质元素过量或缺乏会引发一系列的生理病害。如氮素过量会使组织疏松，口味变淡，西瓜白硬心是氮素过量造成，苹果在贮藏中会诱发虎皮病；缺钙造成苹果苦痘病、水心病，柑橘的浮皮病，芹菜的黑心病，马铃薯的黑心，白菜和橄榄的心腐，胡萝卜裂根，番茄和辣椒的脐腐。

2.乙烯毒害

乙烯是一种催熟激素，能增加呼吸强度，促进淀粉、糖类水解，加速果实成熟和衰老，被用作果实（番茄、香蕉等）的催熟剂。如果乙烯使用不当，也会出现中毒，表现为果色变暗，失去光泽，出现斑块，并软化腐败。

3.氨伤害

在机械制冷贮藏保鲜中，采用氨作制冷剂的冷库，由于氨气泄漏，氨气与果蔬接触，引起产品变色和中毒。氨伤害的果品表现为：变色、水肿、有凹陷斑等。预防措施是要经常检查制冷设备，严防气体泄漏。

二、侵染性病害及预防

由病原微生物侵染而引起的病害称为侵染性病害。果蔬采后侵染性病害的病原物主要为真菌和细菌。水果贮运期间的传染性病害几乎全由真菌引起。叶用蔬菜的腐烂，细菌是主要的病原。

（一） 病原菌侵染特点

病原菌的侵染过程是指从病原物与寄主接触、侵入到寄主发病的过程。侵染是一个连续性过程。了解病原菌侵染的时间和方式对病害的防控极为重要。

1.病原菌侵染的类型

从侵染方式上则分为伤口侵染、自然孔口侵染和直接侵染。伤口侵染是指病原菌从果蔬表面的各种创伤伤口侵入，如采收和采后处理过程中的擦伤、碰伤等机械伤，裂果、虫口等，是果蔬贮藏病害的重要侵入方式。青霉病、绿霉病等真菌以及许多细菌性软腐病细菌都是从伤口侵入的。自然孔口侵染是指病原菌从果蔬的气孔、皮孔、芽眼、柱头、蜜腺等孔口侵入。直接侵染是指病原菌直接突破果蔬的保护组织——角质层、蜡层、表皮及表皮细胞而侵入。许多真菌、线虫等都有这种能力，如炭疽菌和灰霉病菌等。

从时间上可分为采前侵染和采后侵染。有些病原菌在采前已侵入果蔬体内，由于果蔬的抗病性强或环境条件不利于病原菌扩展，而未表现出症状。但产品携带病原菌在采收后，随着果蔬成熟衰老及环境改变，即可继续扩展并出现症状，这种现象称为采前侵染或潜伏侵染。如板栗的黑霉病、洋葱的灰霉病等均是潜伏性侵染病害。这类病害的防治主要是应加强采前的田间管理，清除病原，减少侵染。引起果蔬腐烂的病原菌主要是在采后各个环节侵入，称为采后侵染。采前病菌以孢子形式存在果面，采后环境条件适宜时孢子萌发，通过伤口或皮孔直接侵入，之后迅速发病，引起果实腐烂。如葡萄、草莓的灰霉病，柑橘、苹果的青霉病等均可在采后通过伤口或皮孔直接侵入果实。因此，采后药剂、辐射等防腐处理是防治这类病害的主要措施。

2.病原菌侵染过程

病原菌从接触、侵入到引致寄主发病的过程称为侵染过程（简称病程）。病程一般分为四个阶段：侵入前期、侵入期、潜育期和发病期。

（1）侵入前期　从病原菌与寄主接触到病原菌向侵入部位生长或活动，并形成某种侵入结构为止。

这一时期是病原菌侵染过程中的薄弱环节，也是防止病原菌侵染的关键阶段。

（2）侵入期　从病原菌开始侵入起，到病原菌与寄主建立寄生关系为止。侵入期湿度和温度对病原菌的影响最为关键。控制贮藏环境适宜的湿度和低温对于抑制病原菌侵入起着至关重要的作用。

（3）潜育期　指从病原菌侵入与寄主建立寄生关系开始，直到表现明显的症状为止。症状的出现就是潜育期的结束。

（4）发病期（即显症期）　寄主受到侵染后，从开始出现明显症状即进入发病期，此后，症状的严重性不断增加。随着症状的扩展，病原真菌在受害部位产生大量无性孢子，细菌性病害则在显症后病部产生脓状物，它们是再侵染的菌源。

3.传播途径

（1）接触传播　病产品与健康产品的接触使病菌传播。如青霉病菌侵入果皮后，可分泌一种挥发物质，使接触到的好果果皮损伤引起接触传染。

（2）气流传播　产品在堆放、装卸、运输过程中不断受到震动，由震动造成的局部小气流使病原菌孢子得以飞散，到处传播，如草莓和葡萄灰霉菌等。

（3）水滴传播　产品在贮藏过程中，塑料包装袋内壁或产品表面常产生许多水滴，水滴的流动和滴落常将病原菌传播到健康产品上。

（4）土壤传播　产品采收时沾上了带菌的土壤，而带菌的果蔬又可将病菌传播给健康的果蔬。

（5）昆虫传播　昆虫可黏附细菌和真菌，其活动可将病菌黏带到健康产品上。

病原菌的传播途径可以为采后病害防治提供重要依据。

（二）影响发病的因素

1.机械损伤

果蔬贮运中发生的腐烂病害，多因组织遭受机械伤害而引起病原菌侵染所致。采收时所用工具的种类、人员操作的认真程度都直接关系到产品机械损伤的多少。粗放采收的果蔬在贮藏中造成的腐烂可达70%～80%，所以用于贮藏运销的水果蔬菜均要求人工精细采收。采后的分级、打蜡、包装、运输、装卸等也会对产品造成不同程度的损伤，所以应注意：在挑选适宜的分级打蜡设备时，要了解设备的性能指标和技术参数，做到科学包装，轻装轻卸。

2.温度

温度对寄主、病原菌及病原菌的侵染过程均有明显的影响。

适宜的低温环境可强烈抑制果蔬的呼吸作用，抑制真菌孢子萌发和菌丝生长，减少侵染并抑制已形成的侵染组织的发展。在0℃左右时，温度的微小变化对微生物生长的影响比其他任何范围内温度波动的影响更明显。在0℃左右贮藏可在一定程度上控制病菌侵染，但并不能完全控制，而且低温贮藏的果蔬在低温解除后往往腐烂加重，使常温下货架期缩短。

若温度过低，会造成冷害或冻害，遭受低温伤害后的果蔬组织抗性大大降低，造成大量腐烂。如蒜薹的灰霉病、甜椒的灰霉病、番茄的酸腐病、苹果的青霉病等发病更严重。

适当的高温处理可以杀灭病原菌，如38～43℃热风处理洋葱数小时，可杀灭洋葱颈腐病菌；44℃水蒸气处理草莓30～60min，可防治葡萄孢和根霉引起的腐烂病害。但高温处理对产品的影响不能不考虑在内。

3.湿度

大多数新鲜果蔬贮运均要求高湿条件，而大多数真菌孢子的萌发也要求高湿度，贮藏的果蔬表面温度如降低到库内露点以下时，果蔬表面常有结露。在这种高湿度的情况下，许多病菌的孢子就能快速萌发，侵入果蔬引起病害。要减少果蔬产品表面结露，应对产品进行充分预冷。

4.气体成分

贮藏环境中高CO2浓度对病菌生长有较强的抑制作用，但当CO2浓度超过10%时，大部分果蔬即发生生理损伤，腐烂速度加快。通常高CO2对真菌性腐烂的抑制优于对细菌性腐烂的抑制。仅靠增加CO2或降低O2浓度还不能抑制果蔬的腐烂。

乙烯会促进果实的成熟和衰老，使产品抗病能力下降，并诱发病菌在果蔬组织内生长。所以抑制乙烯产生及脱除乙烯的措施对防病抗病均有利。

5.采收前田间病害侵染状况

田间栽培管理、病虫害防治状况直接影响到果蔬带菌的种类及带菌量，尤其对于一些在贮运期间无再侵染的病害，如苹果炭疽病、霉心病，葡萄白腐病等，其发病的严重程度取决于田间侵染状况。

6.果蔬的生物学特性

不同种类和品种的果蔬抗病性差异很大。如浆果类和核果类果实易感染腐烂病，而仁果类、根茎类蔬菜发病较少。

（三）侵染性病害综合防治措施

侵染性病害的防治是在充分掌握病害发生发展规律的基础上，抓住关键时期，以预防为主，综合防治，多种措施合理配合，以达到防病治病的目的。

1.农业防治

在果品蔬菜生产中，采用农业措施，创造有利于果蔬生长发育的环境，增强产品本身的抗病能力，同时创造不利于病原菌活动、繁殖和侵染的环境条件，减轻病害的发生程度，这种方法为农业防治。农业防治是最经济、最基本的病害防治方法。常用的措施有培育无病苗木、田园卫生、合理施肥、合理修剪、果实套袋与排灌等。另外，适期无伤采收，严格选果入库，合理包装，文明装卸，贮运场所的卫生和消毒，贮藏场所的温度、湿度、气体成分的管理等，对防治贮运病害也能起到间接或直接的作用。

2.化学防治

使用杀菌剂杀死或抑制病原菌，对未发病产品进行保护或对已发病产品进行治疗；或利用植物生长调节剂和其他化学物质，提高果蔬抗病能力，防止或减轻病害造成损失的方法称化学防治。化学防治要掌握病害侵入的关键时期，如许多果实产生褐腐病、黑腐病、酸腐病都是近成熟期才侵染发病的，防治的关键时期是果实着色期；对于贮藏期侵入的病害，则应将采前喷药与采后浸药相结合以降低带菌量，效果更好。

利用植物生长调节剂或其他化学物质提高产品抗病性，生长调节剂如2，4-D在柑橘贮藏上已广泛应用，赤霉素（GA3）、植物激素（6-BA）、多效唑等在果蔬贮藏保鲜中的作用也逐渐显现出来。其他化学物质如乙烯吸收剂、高锰酸钾及一些涂膜剂等对于延缓衰老、提高果蔬抗性、减少病菌入侵或发展也起到了一定作用。

3.物理防治

控制贮藏环境中温度、湿度和空气成分，或应用热力处理，或利用射线辐射处理等方法来防治果蔬贮运病害，均称为物理防治。物理防治具有无公害、不污染环境的特点，但对辐射处理的安全性存在争议。

（1）控制温度　适宜的低温可以提高产品本身的抗病能力，抑制病菌的生长、繁殖、扩展和传播，减少腐烂率。冷链技术的运用则最大限度地限制了病原菌的活动，提高了产品的抗病能力。

采后热处理是用热蒸汽或热水对果蔬进行短时间处理，为杀死或抑制果蔬表面病原菌及潜伏在表皮下的病原菌而采取的一种控制采后病害的方法。这种方法对于低温下易受冷害的热带、亚热带果蔬，如杧果、番木瓜、番茄等效果较好。热水处理的有效温度为46～60℃，时间为0.5～10min；热空气处理的有效温度为43～54℃，时间为6～10min。热处理配合其他处理，如在热水中加入杀菌剂则效果更佳。

（2）控制湿度　高湿度有利于病菌孢子萌发、繁殖和传播，如发生结露现象，腐烂更为严重。所以，入贮的果蔬不宜在雨天或雨后采收，若用药剂浸果，必须在晾干后方可包装入库；贮藏时，要严格控制贮藏适温，以免温度上下波动过大而造成结露现象。

（3）气调处理　果蔬产品贮藏期间采用高CO2短时间处理，采用低O2和高CO2的贮藏环境条件对许多采后病害都有明显的抑制作用。特别是用高CO2处理，如用30% CO2处理柿子24h可以控制黑斑病的发生。

（4）辐射防腐　通常利用60Co等放射性同位素产生的γ射线对贮藏前的果蔬进行照射，以达到防腐保鲜的目的。γ射线可穿透果蔬组织，消灭深层侵染的病原菌。常见果蔬采后消灭病原真菌的γ射线辐射抑菌剂量为1.5～2kGy。

（5）紫外线防治　低剂量波长254nm的短波紫外线，如同激素或化学抑制剂及物理刺激因子一样，可诱导植物组织产生抗性，减少对黑斑病、灰霉病、软腐病、镰刀菌的敏感性。

4.生物防治

生物防治法就是利用有益生物及其代谢产物防治植物病害的方法。该方法具有不污染环境、无农药残留、不破坏生态平衡等特点。

（1）利用拮抗微生物防病　环境中具有相当丰富的抗生菌源，果蔬表面也存在有天然拮抗菌，而且将天然产生于果蔬表面的拮抗菌再用于果蔬腐烂的控制，效果更好。

（2）采后产品抗性的诱导　利用低致病力的病原菌或无致病力的病原菌，或无致病力的其他腐生菌，预先接种或混合接种在果蔬上，诱发果蔬产生对病菌的抗病性。

任务七　常见果蔬采后病害识别

【任务描述】

观察识别几种果蔬的主要采后病害，分析病害产生的原因，讨论防治途径，制定防治方案。

【任务准备】

1.材料

苹果、桃、柑橘、番茄、黄瓜等当地主要栽培果蔬生理性、侵染性病害材料。

2.用具

放大镜、刀片、挑针、滴瓶、载玻片、盖玻片、培养皿和显微镜等。

3.相关标准

NY/T 2389—2013《柑橘采后病害防治技术规范》等各类果蔬采后病害防治技术规范。

【作业流程】

【操作要点】

1.观察记录果蔬的外观以及病症部位、形状、大小、色泽、有无菌丝或孢子等，分清是生理性病害还是侵染性病害。

2.观察果蔬采后生理性病害的主要症状，了解致病原因。如苹果的虎皮病、苦痘病、水心病，梨的黑心病，柑橘水肿病、枯水病，香蕉冷害；马铃薯黑心病，蒜薹CO2中毒，黄瓜、番茄冻害等症状标本和挂图。

3.观察果蔬采后侵染性病害的主要症状，分析造成病害的原因。如苹果炭疽病、心腐病，梨黑星病，葡萄灰霉病，柑橘青绿霉病；马铃薯干腐病，番茄细菌性软腐病等的标本、挂图及病原菌玻片标本。

4.总结分析造成病害的因素，参考相关采后病害防治技术规范，提出预防措施。

【成果提交】

《果蔬贮藏与加工技术项目学习册》任务工单。