二、孵化、蛹化及羽化
(一)孵化
大多数昆虫完成胚胎发育后脱卵而出的过程或现象叫孵化(hatching或eclosion)。但也有一些昆虫胚胎发育后并不马上离卵,如天幕毛虫(Malacosoma neustria)、舞毒蛾(Portheritia dispar)等胚胎发育结束后仍留在卵内越冬,到翌年春天才孵化。
从卵里孵出后到取食之前的幼虫叫初孵幼虫,它们或停留在卵上一段时间或马上分散活动,当它们取食或吞吸空气或水后体积明显大于初孵幼虫。有些种类还具有取食自己卵壳或同类卵粒的习性。
(二)蛹化
全变态类昆虫的幼虫在获取足够的营养之后从一个能自由活动的虫态变为一个不食不动的虫态的过程或现象叫蛹化(pupation)或化蛹。多数末龄幼虫在化蛹前,通常先停止取食,将消化道内的残留物排光,迁移到适宜场所,随后身体变短,体色变淡或消失,活动减弱,准备化蛹,此时称为前蛹或预蛹(prepupa),这一过程经历的时间称为预蛹期。在预蛹期内,幼虫表皮已部分脱离,成虫的翅和附肢等已翻出体外,只是被末龄幼虫表皮所覆盖。从化蛹至羽化为成虫所经历的时间,称为蛹期。多数昆虫的蛹期一般为1~2周,但越冬蛹可长达数月之久。
(三)羽化
成虫从它的前一虫态蜕皮而出的过程或现象称为羽化(emergence)。
全变态以外的昆虫羽化前常先寻找适当的场所,胸足一般对称地固定在某一物体上,胸部与头部的表皮从背面中部裂开,成虫的头、胸部先伸出,然后全体脱出。刚羽化出的成虫体软、色淡、翅不伸展,常停留在蜕下的皮上或附近,静止一段时间后体鞣质化变硬,体色变暗、翅充分伸展。
全变态类昆虫羽化前,蛹的颜色变深。羽化时,成虫靠体液的压力及身体的扭动使蛹皮沿胸部背中线及附肢黏附的部位等处裂开。
增节变态、表变态、原变态和不全变态类昆虫幼体的外形、内部组织器官及习性等与成虫极为相似,在转变为成虫时,外部构造及内部组织器官只需经过一系列渐进的改变即可完成。但全变态类幼虫,其外部构造和内部组织器官与成虫差异极大,转变为成虫则需经过十分复杂的变化。在全变态昆虫中,成虫的外部构造是在幼虫体内逐渐发生。幼虫的外部构造包括体壁、触角、眼、口器、足等所有附肢等都要转变为成虫的相应构造,但是成虫的这些器官并不是在幼虫相应外部构造的基础上发展而成,而是由器官芽或称为成虫盘(imaginal discs)的细胞群发育而成。不同昆虫器官芽或同种昆虫的不同器官芽出现的时期不尽相同,如双翅目昆虫胚胎发育的晚期就可出现器官芽;一种蛱蝶的翅芽在1龄幼虫期出现,而足的器官芽到4龄幼虫期才出现。器官芽在幼虫发育后期迅速生长,在蛹期脱离包裹层,外凸并扩展,一块块组成成虫。所以有人认为昆虫的成虫是由扩展的器官芽组成的镶嵌体。
但全变态类昆虫内部组织器官的变化则主要是集中在蛹期内进行和完成的。其变化主要包括幼虫的组织解离(histolysis)及成虫的组织发生(histogenesis)两方面,二者相互衔接,渐进取代。组织解离是指幼虫的某些组织器官以自溶方式或由吞噬细胞的作用而被破坏,并作为形成成虫组织器官所需的养分;组织发生是指成虫组织器官的形成,在幼虫体内相应的器官壁上存在着一群细胞组成的成虫器官芽,它们逐渐分裂和分化成成虫的组织器官。全变态类昆虫内部器官的变化程度随种类与器官而异,一般低等的全变态昆虫组织解离的程度较小,而在高等的各目昆虫中,特别是在膜翅目和双翅目昆虫中变化较大。在各类器官中,背血管、中枢神经系统及气管系统等对生命有重大作用的大部分构造往往不经过组织解离和彻底破坏而直接参与成虫相应构造的组建;而像皮细胞层、消化器官、部分肌肉及腺体等器官则常常需要重新形成。
从上述情况的分析可看出,在幼虫期,表面上看似乎是1个虫体增大的生长阶段,而实际上包含着生长和成虫组织分化两个过程。在只有生长的阶段,虫体每次蜕皮后都能保持其原来的幼虫特性,而在组织分化时期则出现成虫的特征。在正常情况下,二者是按一定的节律进行的,而虫体是保持幼虫特性还是出现成虫特征主要是由内分泌系统控制。