五、全变态
全变态(complete metamorphosis)类昆虫一生经过卵、幼虫(larva,复数larvae)、蛹(pupa,复数pupae)和成虫(adult)4个不同的虫态,为有翅亚纲内翅部昆虫所有。全变态类昆虫的幼虫与成虫间不仅在外部形态与内部结构上很不相同,而且大多数情况下食性和生活习性等方面也存在很大差异(图1-4)。如鳞翅目昆虫的幼虫多为植食性,以食料植物为栖息环境,而其成虫则访花吸蜜,有的种类成虫完全不吃东西;双翅目、膜翅目的寄生性种类成、幼虫的形态与习性相差更大。也许正是由于成、幼虫间差别太大的原因使得幼虫像成虫转变时必须经过一个过渡虫态——蛹。幼虫组织器官的解离和成虫组织器官的重建均在蛹期内完成。幼虫在化蛹蜕皮时,成虫各器官芽形成的构造同时翻出体外,因此,蛹已具备待羽化时伸展的成虫外部构造。
图1-4 金凤蝶的变态
(A)卵;(B)幼虫;(C)蛹;(D)成虫
(引自彩万志等主编《普通昆虫学》)
在全变态昆虫中,某些营寄生生活的昆虫幼虫各龄间形态、生活方式等明显不同,比一般全变态昆虫的变态复杂得多,因而特称其为复变态(hypermetamorphosis)。见于脉翅目的螳蛉科、鞘翅目的芫菁科、步甲科、隐翅甲科,捻翅目、双翅目的蜂虻科、家蝇科、小头虻科、网翅虻科,鳞翅目细蛾科、膜翅目的姬蜂科、平翅小蜂科、巨小蜂科等很多内寄生蜂类等,其中以芫菁的变态最为典型。芫菁的成虫为植食性,幼虫则为肉食性的,大多取食蝗虫的卵;其第1龄幼虫具有发达的胸足,称为三爪幼虫,性活泼,能迅速搜索土中的蝗卵;一旦找到蝗卵便进入卵囊中取食,逐渐变成行动缓慢、体壁柔软、胸足退化的蛴螬型幼虫;当幼虫接近老熟时,离开食物,深入土中,转变为胸足更加退化、不食不动、体壁坚硬的围蛹型幼虫或伪蛹,常以此态越冬,翌年再蛹化、羽化。
在各类变态中,显然以全变态为进化最高的一类,其成虫与幼虫在食性、栖境和生活习性等方面的分化,很大程度上避免了同种昆虫对食物资源及活动空间等方面的竞争,这也是全变态昆虫种类占昆虫纲的80%以上的主要原因之一。